来源 | 小麦研究联盟
编辑 | 王一（BioArt植物）
高产优质是小麦新品种培育的重要目标。小麦种子贮藏蛋白的含量和组成是决定面粉加工品质的关键因素之一，种子淀粉的含量则与产量有关。但是，目前关于贮藏蛋白和淀粉积累的机理以及二者的协调关系还有待深入研究。
2021年1月2日，中国农业大学小麦研究中心在The Plant Cell在线发表了题为The endosperm-specific transcription factor TaNAC019 regulates glutenin and starch accumulation and its elite allele improves wheat grain quality的研究论文（中国农业大学农学院小麦研究中心姚颖垠教授为论文通讯作者，博士研究生高玉姣以及硕士研究生安可心为本文的共同第一作者），解析了小麦胚乳特异表达转录因子TaNAC019在协调贮藏蛋白和淀粉积累中的作用及分子机制。
贮藏蛋白中，高分子量谷蛋白对于小麦加工品质起着关键性的作用。该研究利用酵母单杂交技术筛选到能与小麦高分子量谷蛋白基因启动子结合的NAC类转录因子TaNAC019。研究发现，TaNAC019在小麦胚乳中特异表达，并随着籽粒发育逐渐积累。TaNAC019敲除突变体中大部分贮藏蛋白基因以及部分淀粉合成相关基因表达下降，从而导致面筋和淀粉含量降低。同时，突变体中已知的贮藏蛋白调控因子TaSPA表达量下调，这表明TaNAC019也可能通过调节TaSPA表达间接调节贮藏蛋白的表达与积累。TaNAC019还可以与已知的谷蛋白调控因子TaGAMyb相互作用，进一步促进高分子量谷蛋白的表达。这些结果表明，TaNAC019同时调控谷蛋白和淀粉的积累，在小麦产量和加工品质相关性状形成中具有关键作用。
TaNAC019 调控小麦产量和品质相关性状的分子机制
小麦是典型的异源六倍体作物，来自不同亚基因组的一些同源基因在功能上存在分化。该研究发现，TaNAC019部分同源基因存在显著的功能分化，其中TaNAC019-B对高分子量谷蛋白基因启动子的结合能力和促进作用显著强于TaNAC019-A，而TaNAC019-D由于90位氨基酸差异则丧失了对高分子量谷蛋白基因的调控作用。因此，B染色体组的TaNAC019-B基因在小麦品质和产量相关性状形成中发挥重要作用。
为了深入挖掘TaNAC019-B基因的育种利用潜力，该研究进一步在小麦自然群体中挖掘到两种等位变异类型TaNAC019-BI和TaNAC019-BII，其中II型在起始密码子后39位的T插入产生了新的翻译起始位点导致N端富含谷氨酰胺Q的序列丢失。已有的研究表明，富含Q的结构对于转录因子的转录活性具有重要的作用。该研究通过双荧光素酶报告基因实验发现，TaNAC019-BI比TaNAC019-BII具有较强的转录激活能力。通过回交转育的策略，将优质麦“中优206”的TaNAC019-BI等位基因回交导入到“衡观35”（携带TaNAC019-BII）后，显著提高了“衡观35”加工品质表现。对224份不同小麦品种TaNAC019-B基因等位变异进行分析，发现70％地方品种携带TaNAC019-BI等位基因，而只有30％的现代品种和17%优质麦携带TaNAC019-BI等位基因，这表明TaNAC019-BI等位基因是未来小麦品质改良的重要候选基因。
综上所述，小麦胚乳特异表达的转录因子TaNAC019通过直接调控高分子量谷蛋白基因和淀粉合成相关基因调节贮藏蛋白和淀粉的积累。TaNAC019-BI等位基因是小麦品质遗传改良的重要基因资源。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koaa040
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