Plant Biotech J | 刘西岗/景蕊莲合作团队解析小麦穗发育的调控机制

责编 | 奕梵

作物产量的三要素中，每穗粒数是决定作物单产的重要性状。增加每穗小穗数能够增加每穗粒数并最终增加产量。穗粒数由多级穗分生组织的维持及分化进程决定，受到较强的遗传因素调控。提高花序分生组织 （IM） 的活性和创制多小穗的种质是提高小麦小穗数的有效途径。在水稻中，IM的活性受到APO1, APO2和TAW1等基因的调控 【1-3】 。而在小麦中，IM的活性受到春化基因VRN1和另外三个MADS家族基因FUL1、FUL2和FUL3的调控，这些基因的突变能够提高IM的活性，提高小穗数 【4】 。多小穗现象通常是由于IM向小穗分生组织 （SM） 转化能力增强或小穗分生组织向颖花分生组织 (FM) 转化延迟导致的。在水稻、玉米和小麦中FZP及其同源基因BD1和WFZP调控了小穗分生组织向FM的转变 【5-7】 。此外，水稻中的IDS1等基因以及小麦中的VRN1和FULs基因也参与了小穗发育等过程 【4,8】 。目前，尽管小麦中的WFZP基因已经克隆出来，然而其在小麦穗发育中的功能尚未得到充分挖掘，且其调控网络也未解析。

12月26日，中科院遗传发育所农业资源研究中心、河北师范大学和中国农科院作物科学所的研究人员联合在Plant Biotechnology Journal发表了题为Wheat FRIZZY PANICLE Activates VERNALIZATION1-A and HOMEOBOX4-A to Regulate Spike Development in Wheat的研究论文，解析了WFZP基因在小麦穗发育调控中的重要功能。

研究人员鉴定了上百个种植于中国北方的小麦品种的穗部结构，发现了一个多小穗地方品种YM44。该品种的小穗轴节更多，导致较多的小穗数，表明IM向SM的转化能力增强，同时穗中部的小穗中产生额外的小穗而非直接产生小花，表明SM向FM转化过程受阻。通过遗传群体结合生物信息学分析，发现YM44中WFZP-A基因起始密码子附近缺失14 bp，导致了移码突变；而同源的WFZP-D基因在YM44中几乎没有表达，但序列无变化。没有表达的原因是基因启动子区域的高度DNA甲基化导致的可遗传的基因沉默。

进一步组织及时期特异性表达分析显示，WFZP基因在IM的顶端和SM起始FM部位特异表达，这与其同源基因FZP/BD1在水稻和玉米中的表达模式不同---仅在SM起始FM部位表达，表明WFZP在物种分化过程中存在功能差异。与之相对应的是，科农199中WFZP基因突变和超表达能够分别显著提高和降低穗轴节点数，暗示了WFZP在一定程度上具有了和APO1、APO2以及TAW1类似的表达模式和功能，可以直接或间接的调控IM的活性。转录组分析显示，WFZP可能通过MADS和HD-ZIP家族转录因子、IDS1、TAW1和RCN1等基因来调控小麦的穗发育。此外组学分析结合转基因功能验证表明，WFZP具有转录激活活性，可以直接激活小麦VRN1和TaHOX4等穗发育基因来调节小穗的发生和发育。同时与水稻中FZP可以调控细胞分裂等过程类似 【9】 ，WFZP还可以通过影响TaGW5和TaGW8等基因表达调控细胞分裂来影响粒宽性状。进一步的单倍型分析显示，小麦的自然群体中WFZP-A基因的单SNP差异导致其表达量不同进而影响了每穗小穗数和千粒重，该单倍型在育种进程中得到了选择。

综上所述，该研究为深入了解小麦穗部发育的遗传机制提供了线索，并使WFZP成为提高作物产量的小麦分子育种的优良资源。

据悉，中科院农业资源研究中心李永鹏博士、中国农科院作物科学研究所李龙博士为共同第一作者，中科院农业资源研究中心、河北师范大学刘西岗研究员和中国农科院作科所景蕊莲研究员为共同通讯作者。中科院遗传所张爱民研究员、傅向东研究员和李俊明研究员给予直接指导和设计。本研究得到了国家重点研发计划项目，973项目以及国家自然科学基金的资助。

参考文献

1. Ikeda-Kawakatsu, K., Maekawa, M., Izawa, T., Itoh, J.I. and Nagato, Y. (2012) ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 2/RFL, the rice ortholog of Arabidopsis LEAFY, suppresses the transition from inflorescence meristem to floral meristem through interaction with APO1. The Plant Journal 69, 168-180.

2. Ikeda, K., Ito, M., NagasawaO, N., Kyozuka, J. and Nagato, Y. (2007) Rice ABERRANT PANICLE ORGANIZATION 1, encoding an F-box protein, regulates meristem fate. The Plant Journal 51, 1030-1040.

3. Yoshida, A., Sasao, M., Yasuno, N., Takagi, K., Daimon, Y., Chen, R., Yamazaki, R., Tokunaga, H., Kitaguchi, Y. and Sato, Y. (2013) TAWAWA1, a regulator of rice inflorescence architecture, functions through the suppression of meristem phase transition. Proceedings of the National Academy of Sciences 110, 767-772.

4. Li, C., Lin, H., Chen, A., Lau, M., Jernstedt, J. and Dubcovsky, J. (2019) Wheat VRN1, FUL2 and FUL3 play critical and redundant roles in spikelet development and spike determinacy. Development 146.

5. Chuck, G., Muszynski, M., Kellogg, E., Hake, S. and Schmidt, R.J. (2002) The control of spikelet meristem identity by the branched silkless1 gene in maize. Science 298, 1238-1241.

6. Dobrovolskaya, O., Pont, C., Sibout, R., Martinek, P., Badaeva, E., Murat, F., Chosson, A., Watanabe, N., Prat, E., Gautier, N., Gautier, V., Poncet, C., Orlov, Y.L., Krasnikov, A.A., Berges, H., Salina, E., Laikova, L. and Salse, J. (2015) FRIZZY PANICLE Drives Supernumerary Spikelets in Bread Wheat. Plant Physiology 167, 189-199.

7. Komatsu, M., Chujo, A., Nagato, Y., Shimamoto, K. and Kyozuka, J. (2003) FRIZZY PANICLE is required to prevent the formation of axillary meristems and to establish floral meristem identity in rice spikelets. Development 130, 3841-3850.

8. Dong-Yeon Lee., Gynheung An (2012) Two AP2 family genes, SUPERNUMERARY BRACT (SNB) and OsINDETERMINATE SPIKELET 1 (OsIDS1), synergistically control inflorescence architecture and floral meristem establishment in rice. The Plant Journal, 69, 445-461

9. Ren, D., Hu, J., Xu, Q., Cui, Y., Zhang, Y., Zhou, T., Rao, Y., Xue, D., Zeng, D., Zhang, G., Gao, Z., Zhu, L., Shen, L., Chen, G., Guo, L. and Qian, Q. (2018) FZP determines grain size and sterile lemma fate in rice. J Exp Bot 69, 4853-4866.

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13535