责编 | 逸云
根是高等植物的营养器官，对植物的生存至关重要。根系可以固着植物，并为其输送矿质营养和水分，根深才能叶茂。正常发育的根系也利于其对周围多变的生物或非生物环境做出特异的响应。根的正常发育依赖于细胞分裂与分化的平衡，其中根尖分生组织的发育是其中举足轻重的一环。
近日，Molecular Plant在线背靠背发表了兰州大学生命科学学院黎家教授课题组题为RGF1-RGI1, a peptide-receptor complex, regulates Arabidopsis root meristem development via a MAPK signaling cascade和浙江大学生命科学学院徐娟课题组与美国密苏里大学生化系张舒群教授合作题为The YDA-MKK4/MKK5-MPK3/MPK6 cascade functions downstream of the RGF1-RGI ligand-receptor pair in regulating mitotic activity in the root apical meristem的研究论文。两篇研究论文从不同角度入手，分别证明了根中重要的磺基化修饰小肽RGF1与其受体RGIs通过YDA-MKK4/MKK5-MPK3/MPK6级联通路调控拟南芥根尖分生组织的发育。
黎家教授团队长期致力于植物类受体激酶 （Receptor-like Protein Kinases） 介导的细胞信号转导途径的研究，揭示了类受体激酶在油菜素内酯信号以及多个根发育过程的重要功能。其课题组前期研究发现一组受体激酶RGIs （RGF1 INSENSITIVEs） 是重要多肽激素根分生组织生长因子RGF1 （Root Meristem Growth factor 1） 的受体。RGF1-RGIs通过调控两个关键转录因子PLT1/PLT2的表达来调控拟南芥根分生组织发育 【1】 。然而，RGF1-RGI1信号是通过何种方式将信号传递到细胞核中一直是个未解之谜。为了揭示RGF1-RGI1信号转导的分子机制，黎家课题组以RGI1超表达植物为材料利用蛋白组学方法发现，RGF1多肽处理后，在RGI免疫沉淀复合物中发现有MAPK级联通路成员MKK4和MPK3。因此，该课题组以RGF1-RGI1信号是否通过MAPK级联反应途径调控根分生组织的发育入手展开研究。
浙大徐娟课题组以及密苏里大学张舒群实验室则一直致力于植物MAPK级联信号在植物生长发育以及抗逆中的功能及调控机制研究。MPK3/MPK6是拟南芥MAPK核心成员，调控了多个生长发育过程，包括合子的第一次不对称分裂、胚珠的珠被发育、气孔分化、花器官脱落、花序形态建成等等。但是MPK3/MPK6双突变导致胚胎致死，极大限制了对其功能的深入研究。该课题组近年通过创新性地构建mpk3mpk6条件失活突变体，揭示了MPK3/MPK6信号在侧根发育调控中的重要功能 【 2】 。与此同时，研究者注意到MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号通路功能缺失也会导致植物主根生长显著变短，与RGF1-RGI1信号通路缺失表型类似。显微观察及下游分子机制分析表明MKK4/MKK5-MPK3/MPK6通过调控PLT1/PLT2通路影响根尖分生组织发育从而影响了主根伸长。因此，推测MKK4/MKK5-MPK3/MPK6在这一过程中可能位于RGF1-RGI1信号下游，并以此着手开展了进一步研究。
两个课题组从不同的角度入手，通过一系列生化及遗传学实验，共同得出以下结论：1.mkk4 mkk5和mpk3 mpk6突变体表现出根分生组织发育缺陷的表型，并且对RGF1多肽的敏感性显著降低；
2.用RGI1或RGI2的启动子驱动持续激活型的MKK4或MKK5 （MKK4 DD 或MKK5 DD ） 可以不同程度恢复受体缺失突变体rgi1,2,3,4,5的主根发育缺陷表型。
3.RGF1多肽可以诱导MPK3和MPK6的磷酸化，并且该磷酸化依赖于RGIs和MKK4/MKK5；
4.遗传及生化结果证明YDA作为一个MPKKK位于MKK4/MKK5-MPK3/MPK6的上游介导RGF1-RGI1的信号；
5.MKK4/MKK5-MPK3/MPK6主要是在转录水平调控PLT1和PLT2的表达调控根尖分生组织发育。
A. pRGI2::MKK4DD/MKK5DD能够显著恢复rgi1,2,3,4,5五重缺失突变体的根发育缺陷表型 (Shao et al., 2020); B. RGF1信号调控根尖分生组织发育的分子模型 (Lu et al., 2020)
综上所述，RGF1-RGI1配体-受体复合体通过YDA-MKK4/MKK5-MPK3/MPK6调控下游PLT1和PLT2的表达而调控根尖分生组织发育。根尖分生组织发育涉及到非常精细复杂的调控网络，这两项研究结果进一步加深了人们对植物根尖分生组织发育调控机制的认识。
两篇论文作者信息：
兰州大学：博士生陆晓婷为论文第一作者，已毕业博士史宏勇和三位青年教师欧洋、崔岩伟、常金科共同参与了研究，黎家教授为通讯作者。相关工作得到国家自然科学基金、教育部和兰州大学的支持。
浙江大学：博士生邵伊明为论文第一作者，美国密苏里大学生化系张舒群教授以及浙江大学徐娟教授为共同通讯作者，浙大生科院植物所的毛传澡教授也参与了该研究。相关研究得到国家自然科学基金、浙江省自然科学基金以及中国植物生理与植物分子生物学会的大力支持。
参考文献
【1】Ou, Y., Lu, X., Zi, Q., Xun, Q., Zhang, J., Wu, Y., Shi, H., Wei, Z., Zhao, B., Zhang, X., He, K., Gou, X., and Li, J. (2016). RGF1 INSENSITIVE 1 to 5, a group of LRR receptor-like kinases, are essential for the perception of root meristem growth factor 1 in Arabidopsis thaliana. Cell Res. 26:686-698.
【2】Zhu, Q., Shao, Y., Ge, S., Zhang, M., Zhang, T., Hu, X., Liu, Y., Walker, J., Zhang, S., and Xu, J. (2019). A MAPK cascade downstream of IDA-HAE/HSL2 ligand-receptor pair in lateral root emergence. Nat. Plants 5:414-423.
https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.09.005
https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.09.004
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