Nature Plants│栾升研究组发表植物发育与生物互作钙信号编码机理综述文章

2020年6月29日，Nature Plants在线发表了加州大学伯克利分校栾升教授研究组题为Calcium spikes, waves and oscillations in plant development and biotic interactions的综述文章。该文章总结了近几年植物发育与生物互作过程中钙信号编码分子机理的研究进展，并提出关于进一步研究的方向和建议。

钙离子是真核细胞中普遍存在的第二信使。它参与了几乎所有外界环境和自身发育信号的传递。简单的钙离子如何响应复杂的环境和发育信号从而启动特异性的生理反应，这是细胞生物学信号传递领域一个重要问题。多年研究发现，钙信号的特异性取决于信号编码和解码过程。钙信号编码是指特异钙信号 (也叫“钙指纹”) 产生的分子机制, 而解码过程则是把钙指纹“翻译”成特异的细胞响应。栾升教授实验室多年来致力于植物钙信号机制的研究，一直引领和推动着该领域的发展。继近期在Trends in Plant Science杂志发表钙信号解码机制的综述后 (Tang et al. Trends Plant Sci., 2020) ，栾升课题组应邀在Nature Plants杂志撰写综述，介绍近年来植物钙信号编码领域的一些突破性进展。

植物细胞生长发育过程中的周期性钙振荡

以花粉管和根毛为例, 这些极性细胞的正常生长需要胞内钙离子形成梯度分布，尖端浓度较高，且呈周期性震荡。这种特异性的钙信号是由多个钙通道协同编码完成的。其中，多个CNGC和GLR的家族成员参与了花粉管中钙信号的编码，影响了花粉管的生长和导向。而根毛中钙信号的编码主要由CNGC家族成员协同形成。

植物免疫钙信号的编码

植物-微生物互作过程中的钙峰和钙振荡

当植物受到病原微生物侵染时，首先通过细胞表面的受体复合物识别病原相关分子模式 (PAMPs) ，然后引起胞内Ca 2+ ，ROS等的升高，激活模式触发免疫反应 （PTI） 。最近的研究发现，在模式植物拟南芥中， CNGC2,CNGC4和钙调蛋白组成的钙通道复合物参与了此过程中钙信号的编码；而在水稻中，OsCNGC9起关键作用。

共生信号—细胞核内钙振荡的编码

丛植菌根和根瘤菌可以与其对应的宿主植物建立共生关系。在共生关系建立的起始阶段，细胞核内钙离子浓度会按一定幅度和频率波动 （钙振荡) 。这种早期的共生钙信号是驱动共生关系建立所必需的。

共生微生物的信号分子被宿主细胞表面受体识别后，核周内质网定位的通道蛋白和转运蛋白DMI1，CNGC15及MCA8 （Ca 2+ -ATPase） 会被激活,从而形成钙信号编码器。因内质网腔钙离子浓度远高于核质，当钙信号编码器激活后，由DMI1，CNGC15将钙快速运入核质空间 （钙激增） ，过高的核质钙立即被MCA8泵回内质网腔，使核质钙水平下调 （钙衰减） ，从而为下一次震荡做准备，以此往复持续进行。振荡的钙信号被细胞核定位的钙离子/钙调蛋白依赖的蛋白激酶CCaMK （解码器） 识别，并磷酸化激活下游转录因子，启动早期共生信号。

损伤诱导的长距离钙波

尽管植物不像动物一样具有发达的神经系统，但它们也可以将局部感知的信号通过维管束传遍全身。最近发现，钙波可以作为长距离信号的载体，驱动植物系统性的信号传递。而这其中细胞膜钙离子通道蛋白GLR3.3，GLR3.6及质子泵AHA1可能参与了植物长距离钙波和慢波动电位的产生和传递。

GLRs作为钙离子通道，同时还是谷氨酸受体。当植物被昆虫或其它动物啃食后，维管束内大量谷氨酸释放到细胞外，从而激活GLR通道活性使钙离子进入细胞质内。钙离子及其他离子胞内外运输变化影响植物细胞膜电位变化，形成慢波动电位。钙波，慢电位和H 2 O 2 协同建立长距离信号，介导下游非损伤组织的响应 （如茉莉酸合成） ，从而抵御昆虫啃食。

展望

几乎所有的植物信号过程都有Ca 2+ 的参与，然而至今为止，植物中只有为数不多的几个钙离子通道家族被发现。这些钙离子通道家族如何编码产生了数量繁多的特异性钙信号？一个可能的机制是，钙通道家族不同成员之间相互作用形成异源多聚体，产生具有不同活性和调节机制的通道复合体。这种可能性需要在今后的研究中深入探究。另外，植物中的CNGCs，GLRs等钙通道最早是通过动物中的同源蛋白进行序列相似性比对而挖掘出来的。最近的研究发现，植物中CNGCs，GLRs的配体和门控机制等与动物中的同源蛋白存在很大差异。所以鉴定CNGCs、GLRs相应的配体，门控分子和活性调节机制是今后研究的一个重要目标。最后，将钙信号整合到植物中更大的信号网络中的研究应该得到更多的关注。

栾升教授为本文的通讯作者，栾升课题组博士后 田望 ，王超为本文的共同第一作者，博士后高起飞和首都师范大学李乐攻教授为参与作者。

参考文献

Tang R.J., Wang C., Li K.L., Luan S. The CBL–CIPK Calcium Signaling Network: Unified Paradigm from 20 Years of Discoveries. Trends Plant Sci.25, 604-617, (2020).

https://doi.org/10.1038/s41477-020-0667-6