烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 （nicotinamide adenine dinucleotide, NAD） 是细胞内氧化还原的重要辅酶，在植物生长发育和对外界不利环境的适应中发挥重要功能 【1】 。NAD的合成包括起始于叶绿体的从头合成 （de novo biosynthesis） 和补救合成途径 （salvage pathway） 【2】 。由于从头合成关键酶缺失将导致植物无法存活 【3】 ，NAD从头合成在植物生长和胁迫应答中的功能鲜有报道。而脱落酸 （abscisic acid, ABA） 作为植物应答非生物胁迫最重要的激素，其合成代谢和信号转导是非生物胁迫研究中的重点 【4】 。
2020年6月22日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康课题组于PLOS Genetics在线发表题为 Reciprocal regulation between nicotinamide adenine dinucleotide metabolism and abscisic acid and stress response pathways in Arabidopsis 的研究论文，首次揭示拟南芥NAD代谢途径与ABA信号通路之间相互调节在植物应答非生物胁迫中的作用。
该研究中，研究人员利用拟南芥T-DNA插入缺失突变体库进行正向遗传筛选得到冷胁迫敏感突变体htc1 （hypersensitive to chilling 1） ，但进一步的遗传互补实验表明其冷敏感表型并不是T-DNA的插入所导致。利用图位克隆和基因组重测序结合的方法，研究人员发现导致htc1冷敏感表型的突变是编码NAD从头合成关键酶喹啉酸合成酶 （quinolinate synthase, QS） 基因上的碱基替换导致其编码蛋白第288位谷氨酰胺突变为谷氨酸 （Q288E） ，造成NAD从头合成通路被破坏，因而分离掉T-DNA插入的突变体命名为qs-2。该突变导致NAD及其代谢物含量明显降低而打破了NAD在植物体内的稳态平衡，严重影响qs-2对多种非生物胁迫应答，包括对盐胁迫和外源ABA处理敏感，对干旱胁迫耐受等，表明NAD的稳态在植物应答非生物胁迫中发挥重要作用。
对其ABA处理敏感的分子机理进行进一步的研究发现，qs-2的ABA敏感表型和活性氧 （ROS） 过度积累表型能被编码ABA信号通路核心组分蛋白激酶SnRK2s （SnRK2.2、SnRK2.3和SnRK2.6） 或下游的NADPH氧化酶RBOHF的基因缺失所回复，而该表型与ABA合成没有明显关联，表明NAD的稳态参与ABA信号通路诱导的ROS积累对非生物胁迫应答的调节。此外，ABA下游转录因子ABI4能够特异结合QS基因启动子上的CE1元件，抑制其在外源ABA诱导下的转录水平上调，从而形成ABA信号对NAD合成途径的反馈调节。
图1. SnRK2s的缺失能够回复qs-2对ABA敏感的表型。
综上所述，该项研究首次提出了一个NAD代谢与ABA信号通路在植物生长和应答非生物胁迫中相互调节的工作模型，为作物改良中协调植物生长和胁迫应答之间的平衡提供重要的理论基础。
中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康组博士研究生洪烨淳和助理研究员王镇博士为并列第一作者，王镇博士和朱健康研究员为共同通讯作者，Texas Tech University的施华中副教授对该工作给予悉心指导和帮助。该研究得到中国科学院战略先导和青促会的经费资助。
参考文献：
1. Bockwoldt M, Houry D, Niere M, Gossmann TI, Reinartz I, et al. (2019) Identification of evolutionary and kinetic drivers of NAD-dependent signaling. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116: 15957-15966.
2. Katoh A, Uenohara K, Akita M, Hashimoto T (2006) Early steps in the biosynthesis of NAD in Arabidopsis start with aspartate and occur in the plastid. Plant Physiology 141: 851-857.
3. Li W, Zhang FX, Chang YW, Zhao T, Schranz ME, et al. (2015) Nicotinate O-Glucosylation Is an Evolutionarily Metabolic Trait Important for Seed Germination under Stress Conditions in Arabidopsis thaliana. Plant Cell 27: 1907-1924.
4. Zhu JK (2016) Abiotic Stress Signaling and Responses in Plants. Cell 167: 313-324.
https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008892
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