茉莉酸（Jasmonates, JAs）是一类含氧脂质衍生物（oxylipins），被认为是植物生长和环境适应所必需的植物激素。JAs对生物和非生物胁迫具有关键调节作用，参与协调根系生长等多个发育过程，并参与调节植物生长-抗病间平衡【1,2】。植物在胁迫或内源刺激下可产生有活性的JA-Ile，并由F-box蛋白COI1和JAZ蛋白形成的受体复合体感知【3,4】。JAZ是一类核抑制因子，在JA作用下，COI1与JAZs相互作用导致JAZ泛素化，并被泛素-蛋白酶体系统（UPS）降解【3,4】。JAZ蛋白的降解可释放与其相互作用的转录因子，激活下游基因表达。
MYC蛋白是JAZ的靶蛋白之一，是调控JA下游相应基因的关键转录因子。MYC蛋白持续激活JA响应会抑制植物生长并对细胞产生伤害，因此存在MYC转录活性的抑制因子，如JAV1等【5】。MYCs还参与调控其他过程，如对ABA、乙烯或蓝光的反应。因此，MYCs目前被认为是多种信号途径的节点，其活性需要严格调控以优化植物适应性。已报道MYC转录活性需要磷酸化，并会导致MYC蛋白水解。除磷酸化外，MYC蛋白的稳定性还受JA、光质和昼夜节律的调控，这表明蛋白质水平的调节是MYC蛋白活性的主要调控机制。目前已知参与MYC蛋白稳定性的调节因子有E3泛素连接酶PUB10、COP1等【6】，但更多MYC蛋白调节因子尚待验证。
近日，西班牙国家生物技术中心Roberto Solano研究组在PNAS在线发表了一篇题为CUL3BPME3 ubiquitin ligases regulate MYC2, MYC3 and MYC4 stability and JA responses的研究论文。该研究揭示了JA信号途径新的调控机制，即CUL3BPME3泛素连接酶调节MYC2和MYC3及MYC4蛋白稳定性，从而调控JA信号途径。
BPM（BTB/POZ-MATH）蛋白是动植物中基于Cullin3的E3泛素连接酶的适配蛋白，在拟南芥中形成一个由六个成员组成的小家族，参与了植物生长、育性、气孔运动、脂肪酸代谢和ABA信号传导等生理过程的调控，但其作用靶标很少被报道。该研究首先通过酵母、pull down及co-IP实验证实了MYC2、MYC3和MYC4与BPM蛋白体内及体外的相互作用，发现MYCs蛋白可能是CUL3BPME3连接酶的靶蛋白。通过构建BMP敲减植株amiR-bpm，并引入35S:MYC-GFP转基因株系，与野生型背景的MYC蛋白的降解速率进行对比，发现amiR-bpm背景下 CUL3BPM功能的下降可以减弱MYC3的泛素化水平，增强MYC蛋白的积累，并使植物根生长对JA的反应增强。三突变体bpm235也表现出类似的JA表型， JA响应基因表达也相应上调。有意思的是，JA可以增强BPM3蛋白稳定性，这表明JA信号途径中存在一种负反馈调节机制可以调节MYC水平和活性。
CUL3BPM调节MYCs蛋白稳定性
综上所述，该研究揭示了CUL3BPM介导的MYCs降解机制在JA信号途径种的作用，对JA途径的精细调控机制提供了新的证据。
参考文献
1. C. Wasternack, B. Hause, Jasmonates: Biosynthesis, perception, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. An update to the 2007 review in Annals of Botany. Ann. Bot. 111, 1021–1058 (2013).
2. S. Gimenez-Ibanez, M. Boter, R. Solano, Novel players fine-tune plant trade-offs. Essays Biochem. 58, 83–100 (2015).
3. A. Chini et al., The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling. Nature 448, 666–671 (2007).
4. B. Thines et al., JAZ repressor proteins are targets of the SCF(COI1) complex during jasmonate signalling. Nature 448, 661–665 (2007).
5. P. Hu et al., JAV1 controls jasmonate-regulated plant defense. Mol. Cell 50, 504–515 (2013).
6. C. Jung et al., PLANT U-BOX PROTEIN10 regulates MYC2 stability in Arabidopsis. Plant Cell 27, 2016–2031 (2015).
论文链接：
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1912199117
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