植物维管组织包括木质部（木材）和韧皮部这两种分别输导水分和营养物质并具有支持功能的组织，同时它们也是可持续能源和碳汇（carbon sink）的主要来源。维管形成层 (vascular cambium) 是产生这两种维管组织，引起植物器官增粗（径向生长）的分生组织。因此，研究维管形成层的发育及其调控对于促进植物径向生长和增加生物能源以及达到碳中和（carbon neutral）的目标具有重要意义。
目前，关于维管形成层的调控机理研究比较滞后，部分原因包括这种分生组织所在的位置比较深以及相关表型很多是量变的需要大量图像分析和统计分析。之前研究者多利用树木这种径向生长占主导的模式进行研究，但是由于其组织细胞复杂性和周期长的特点，很难进行遗传研究。赫尔辛基大学生物技术所Mhnen实验室和剑桥大学Helariutta实验室利用拟南芥根为模式材料对维管形成层进行了研究，2019年1月，两个实验室背靠背在Nature（Smetana et al., 2019; Miyashima et al., 2019）发表了关于维管形成层干细胞及其组织中心的重大发现，极大地促进了我们对这种分生组织的了解。但是，关于维管形成层的活性是怎样受到遗传调控的认识还是非常有限的。
近日，Nature Plants在线发表了来自这两个实验室以及与韩国首尔大学Lee实验室合作完成的题为Transcriptional regulatory framework for vascular cambium development in Arabidopsis roots的研究论文，报道了维管形成层的转录调控网络。赫尔辛基大学/剑桥大学的张静博士为该论文的第一作者。值得一提的是，Nature Plants 同期还刊发了德国海德堡大学Thomas Grab教授撰写的题为Genetic space of radial plant growth的评论文章。
该研究从分析形成层细胞特异的转录组开始，结合已经发表的转录因子和同源基因分析，找到41个可能会在形成层高表达的转录因子，随后实验验证鉴定了来自13个基因家族的32个“形成层转录因子”。
图 1: 拟南芥根 “维管形成层转录因子”的鉴定
随后，研究人员基于基因表达模式和诱导性过表达的表型，选择了13个主要转录因子，构建了形成层转录调控网络。通过这个网络预测了相关突变体的表型。该研究最重要部分就在于突变体的表型分析，通过构建和分析了将近100个形成层突变体的径向生长的表型，研究人员发现了调控维管形成层的关键转录因子WOX4和KNAT1/BP，当二者同时突变之后，形成层活性部分缺失。进一步突变WOX4上游的受体激酶后，维管形成层活性基本消失，表明了这两个转录因子介导的途径对于形成层是必需的。同时，该研究还发现，与茎尖和根尖分生组织相比，维管形成层的转录调控是高度冗余的，因为至今没有发现敲除某一个转录因子或者某一个家族的关键基因之后就可以导致维管形成层的终止。
上图: 维管形成层转录调控网络的构建及其对突变体表型的预测; 下图:在ptl 突变体背景中诱导WOX4的高表达显著促进了形成层活性和根的径向生长。
最后，该研究还提出了促进植物径向生长和增加生物量的新思路和遗传方法。通过诱导性过表达，即在植物生长发育的特定阶段才开始诱导目标基因的表达，研究人员发现了多个形成层转录因子可以促进形成层细胞分裂或者木质部分化。通过更进一步共表达分析发现，在一个负调控因子PTL的突变体背景下诱导正调控因子WOX4地表达能最大程度地促进形成层地活性和径向生长。因此，通过优化，这种遗传手段可以被应用到树木和经济作物的研究来促进生物量。
https://www.nature.com/articles/s41477-019-0522-9
评论链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-019-0536-3
两篇Nature论文链接：https://doi.org/10.1038/s41586-018-0839-y https://doi.org/10.1038/s41586-018-0837-0
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