别看棕熊憨态可掬 它也有“风流往事”

要问DNA研究有何用，你可能会举出亲子鉴定、刑侦追凶、农业育种这样司空见惯的例子。但有一群生物学家却不喜走寻常路，他们居然能用DNA分析捕捉生物圈的“八卦绯闻”。不过，这可不是普通的娱乐八卦，而是不同生物之间“风流往事”。

就在最近，德国波茨坦大学等机构的科学家在《自然-生态学与进化》（Nature Ecology & Evolution）杂志发文称 ，他们发现现今的棕熊和已灭绝的洞熊曾有过杂交——那场“风流往事”至少发生在数万年前，并且至今仍影响着棕熊的基因构成[1]。

洞熊，何方神兽？

“洞熊”这个名字，对于亚洲人民来可能说十分陌生。但在欧洲，它们可以算得上是与恐龙媲美的“古生物明星”。早在中世纪，中欧和东欧地区的天主教僧侣就在山间洞穴发现过这种神秘熊类的化石[2]。由于僧侣们不太懂生物解剖，根据一些神话想象，把洞里的骨头当成是死去的恶龙。

把洞熊（上图）与棕熊（下图）放在一起对比，二者初看确实有些神似 | Sergiodlarosa /Wikimedia；Alexas_Fotos/Pixabay

在中世纪的迷雾中，“恶龙”的误会流传了数百年。直到1794年，一位名叫罗森穆勒（J. C. Rosenmüller）的德国学者首次将这些化石按林奈双名法起名为Ursus spelaeus，翻译过来即“洞熊（Cave bear）”。所以，洞熊也是最早用双名法科学定名的古脊椎动物。论研究和定名的历史，猛犸象、剑齿虎等当红古生物只能算是洞熊的晚辈。

与现存的熊类相比，洞熊最突出的特点是体型和食性[3]。现在地球上最大的熊是北极熊和棕熊，而洞熊和这二者中体型最大的个体相当。它的头骨长度超过半米，雄性个体的平均体重估计可达四百至五百千克，抵得过两头非洲狮。

尽管洞熊身材魁梧，并且隶属于“食肉类动物”，但它和熊猫一样都是素食爱好者。这种食性从牙齿上可见一斑：食肉类用以撕咬猎物的前臼齿在洞熊口中几乎完全退化，切肉用的裂齿也不再锋利，所以应该很少捕猎。同时，咀嚼用的臼齿变得特别大，布满了瘤状突起，使洞熊像猪一样从容处理植物性食物。不过，洞熊还保留着粗大犬齿，这副武器是与同类或狮子等动物决斗时的看家宝贝。

洞熊在洞穴石壁上留下的爪印 | Marius Robu/Nature

除了牙齿，洞熊的身体也和食性息息相关：颅骨高耸脑门大，但脑子却相对较小，颅骨内部很大一部分其实是由额窦填充的。额窦是一个空腔，它的存在改变了头骨的力学性质，使得额头能够更合理地承受咀嚼粗糙食物的压力。洞熊的鼻骨退缩，显示它可能有个灵活发达的肉质鼻吻。而与其它熊类相比，洞熊四肢粗状但不拉长，掌短而宽阔，所以奔跑和爬树能力都较弱，但可能很善于挖掘。

先熊已逝，基因犹存

在距今约40到10万年前，洞熊的生活足迹横亘整个欧亚大陆。从欧洲最西端到俄罗斯西伯利亚，甚至在我国北方都有洞熊化石发现。可在距今六万年前，洞熊的地盘开始明显缩小。等到了三万年前，它们就已经从亚洲和俄罗斯平原消失了。而当末次盛冰期到来以后（距今2.6万年~1.3万年前），洞熊捱不过极端寒冷的气候，最终在约2万年前彻底走向灭绝[4]。

长久以来，洞熊的灭绝已是公认的事实。但是现在，科学家们又有了一个大胆的猜想：假如洞熊以前和别的熊类杂交过，那么基因仍可能流传在现存熊类后代的体内。要是这样的话，洞熊也算是在以另外一种形式存活着。

其实，科学家们并不是凭空开脑洞。在此之前，人们已经发现了熊家族内部不少“风流往事”。棕熊与北极熊、棕熊与黑熊，以及黑熊和马来熊之间都出现了杂交案例，而分子遗传学研究也指示，熊的进化过程中曾发生过多次杂交事件[5]。同时，我们考虑到洞熊是棕熊的表亲，二者长期在欧亚大陆共存着。那么，棕熊和洞熊这两位朝夕相处的“远亲+近邻”之间是不是也有可能擦出火花呢？

一具相当完整的洞熊化石骨架 | Zatonyi Sandor/Wikimedia Commons

要回答这个问题，我们需要提取洞熊的DNA。好在洞熊的化石大多保存在洞穴里，洞中温和而稳定的物理化学条件为DNA的保存提供了非常理想的环境。于是乎，这次科学家们从奥地利、西班牙等地成功提取到了四件洞熊化石的核基因组DNA，年代最早的距今约七万年，最晚的约三万年，在时空跨度上代表了各个洞熊种群。而为了获取对比材料，研究者还提取了化石棕熊与现生棕熊的DNA作为参照。

科学家正在收集洞熊骨骼样本以进行基因分析 | Viorel Lascu/Nature

结果不出所料，通过基因测序，研究者发现洞熊与棕熊的杂交确实是广泛存在的——化石棕熊体内至少有2.4%的基因组是从洞熊那儿来的，而现生棕熊也至少有1%的基因来自洞熊！与此同时，洞熊的基因组中也出现了棕熊的基因，占比大约在1%左右。

实验人员在对化石样本进行基因测序 | Karla Fritze/Nature

棕熊、洞熊、北极熊，原来以前是一家子

不过，也有人对此提出疑问：这些相同的基因是否是远古共同祖先留下的遗产，而非二者杂交的遗迹呢？严谨的科学家也排除了这种可能性。

原来，棕熊家族在进化的道路上曾经“分过两次家”。第一次分家进化出了洞熊，第二次又分化出了北极熊。利用基因组数据估算，棕熊体内的洞熊基因是第二回分家后才混入的，时间远远晚于首次分家的时间节点，所以不可能是与洞熊分家前从共同祖先那儿继承的。

你别看在动漫里北极熊、棕熊和熊猫是亲密无间的死党。在现实中，熊猫和其他熊类亲缘关系非常远，反而洞熊与它们曾是一家子 | We bare bears

不仅如此，人们还发现各地区棕熊DNA的外来基因比例不尽相同。高加索棕熊携带的洞熊基因比例最高，达到了1.8%。而北美棕熊和洞熊的基因相似度最小、亲缘最远，这可能是因为洞熊从未跨过大洋，涉足北美。

但在欧亚大陆上，我们又注意到了一个奇怪的现象。按常理来说，既然杂交是在同一地方共处时发生的，那么西欧的洞熊应该和西欧棕熊基因最相近，高加索洞熊也该和当地棕熊关系最近才对。可事实并非如此，研究者在基因分析中并没有发现这种一一对应的关系。原因何在呢？

研究者认为，这是因为今天住在欧亚各地的棕熊已经不是当年那批“本地熊”的后代了。在冰河时期，不止是洞熊，连棕熊的栖息地也同样急剧缩减。幸存的棕熊躲在小块的“避难所”中，直到冰川消融后重新扩散至整个大陆[6]。如今西欧的棕熊很可能是东欧或别的地方迁入的外地熊，因而打乱了原先一一对应的地缘关系。

棕熊无疑是幸运的，它应该庆幸自己躲过了这场大冰期，而洞熊等物种却命丧于斯，再无法向世人展现它们威武的身姿了。好在数万年前的熊类并不安分专一，偷偷约会保留下了洞熊基因的“火种”。对喜爱这种史前猛兽的人们而言，或许也算是一丝安慰吧。

作者：熊武阳

编辑：Kamin

排版：大庆

参考文献：

[1]Barlow, A., Cahill, J. A., Hartmann, S., Theunert, C., Xenikoudakis, G., Fortes, G. G., ... & Hofreiter, M. (2018). Partial genomic survival of cave bears in living brown bears. Nature Ecology & Evolution, DOI: 10.1038/s41559-018-0654-8

[2]Rosendahl, W., Kempe, S., Dppes, D. (2005). The scientific discovery of "Ursus spelaeus". Neue Forschungen zum Hhlenbren in Europa, 11. Intern. Hhlenbr-Symposium, Naturhistorische Gesellschaft Nürnberg e.V., 45.

[3]Kurten, B. (1976). The Cave Bear Story: Life and Death of a Vanished Animal. Columbia University Press.

[4]Baca, M., Popovi, D., Stefaniak, K., Marciszak, A., Urbanowski, M., Nadachowski, A., Mackiewicz, P. (2016). Retreat and extinction of the Late Pleistocene cave bear (Ursus spelaeus sensu lato). The Science of Nature, 103, 92.

[5]Kumar, V., Lammers, F., Bidon, T., Pfenninger, T., Kolter. L., Nilsson., M. A. & Janke, A. (2017). The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species. Scientific Reports, 46487.

[6]García-Vázquez, A., Llona, A. C. P., Grandal-d’Anglade, A. (2017). Post-glacial colonization of Western Europe brown bears from a cryptic Atlantic refugium out of the Iberian Peninsula. Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2017.1384473

本文首发于我是科学家iScientist

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