趋同演化：哺乳动物里到底有多少“老鼠”

这篇文章里我们关注一下哺乳类中发生的趋同演化。说到哺乳类，大家想到的可能是狮子老虎大象羚羊猴子之类有特色的物种。但其实整个哺乳动物纲有五分之一的成员是所谓的翼手目，也就是蝙蝠。有人说了蝙蝠啊，没意思，丑，像老鼠！然而老鼠所在的啮齿目表示抱歉啊，其实我们占了哺乳纲的五分之二……哪怕五停里去了三停之后，剩下百分之四十的物种里也还有不少“老鼠”，我们后面也会见到一些。

老鼠，老鼠，傻傻分不清楚。然而这里的物种都不是真正的老鼠 (啮齿目)。(刺猬：说sei老鼠呢？)图片来源见水印。

又有人说了，你这些老鼠不能算趋同演化啊，有可能哺乳类的祖先就是像老鼠！这位同学一定是听课认真爱思考。没错，祖先不会飞，所以翼龙、鸟和蝙蝠新发展出来的的飞行能力是趋同；但哺乳类祖先可能确实挺像老鼠，所以蝙蝠啊鼩鼱啊什么的长得抱歉就不能全怪趋同演化。但是哺乳类里确实发生过因为适应相同生活方式，一个不小心长得太像的趋同演化，还不少。有的撞脸事件还导致学界搞错了物种之间的演化关系。下面我们就来看看哺乳类里那些同行冤家们。

根据现存哺乳动物的形态学数据重建的有胎盘类共同祖先的形态 (O’Leary et al, 2013)。

今天我们可以从遗传学数据中推断出，哺乳类中最主要的真兽下纲，就是有胎盘类，包括四个总目：非洲兽总目、贫齿总目、劳亚兽总目和灵长总目。这四个类群的划分基本反映了有胎盘类哺乳动物的真实演化历史，也就是说，表示的是谁和谁在历史上的亲缘关系更近。

哺乳纲的系统发育树，标出了有胎盘类的四个总目和没有胎盘的单孔类和有袋类。图中显示的具体物种并不是每个总目的所有类群，并且标注数字的节点表明相应类群的演化关系目前还不确定。作者改编自Romiguieret al, 2013。

带甲的

一个典型的趋同演化的例子是穿山甲和犰狳，这也是不少人的脸盲症重灾区。穿山甲属于劳亚兽总目，跟食肉目也就是猫科犬科等等的关系很近。而犰狳是贫齿总目的代表物种之一，和食蚁兽、树懒的亲缘关系很近。它们身上的“鳞片”都能起到保护作用，所以在典型形象中，这两位遇到威胁就是以怂为主缩成一团。

中华穿山甲(Chinese pangolin)。图片作者nachbarnebenan，来源Wikipedia

防御姿态的印度穿山甲 (Indian pangolin)和一脸生无可恋的亚洲狮。图片作者Sandip Kumar，来源Wikipedia

拉河三带犰狳 (Southern three-banded armadillo)。图片作者WolfmanSF，来源Wikipedia

强迫症友好的糖瓜巴西三带犰狳 (Brazilian three-banded armadillo)，注意所谓的三条甲带在右面这位表现的非常明显，甲带之间由皮膜连接。图片来源见水印。

虽然会导致脸盲发作，但穿山甲和犰狳的“甲”并不一样：前者的鳞甲是皮肤的角质化附属物，所以其实跟指甲是一样的成分 (也没有疏通下奶的功效谢谢)。而后者由皮肤形成的角质盾板下方还有一层真正的骨板。这就如同哺乳动物和头足类的眼睛结构类似功能相同，却又有发育过程和结构细节上的本质不同一样（还记得被铁板鱿鱼支配的恐惧吗？不记得请看本文上篇呦）。所以我们可以发现，形态学上的趋同演化是很依赖于定义的，从发育和具体构成来看，穿山甲和犰狳的“甲”只能说是相似而非相同，更不能作为二者亲缘关系相近的证据。

穿山甲骨架，完全看不出有甲片的样子。图片作者Sklmsta，来源Wikipedia

九带犰狳 (nine-banded armadillo)的骨架，可以看出犰狳的甲下面是有一层骨片的。图片作者Ryan Somma，来源Wikipedia

带刺儿的

相比较于前面两位只是穿了相似的盔甲而言，下面要出场的两个“刺儿头”可能更让人无语。刺猬是我们熟悉的小萌物，分布在整个旧大陆（欧亚非三大洲）上，是劳亚兽总目的一枝，跟鼩鼱、鼹鼠是近亲。虽然不是扎果子用的，这一身由表皮衍生出的刺也是很有特色，并且事关刺猬的生存。

开心吃虫的大耳猬 (long-eared hedgehog)，是一种正宗的刺猬。图片来源见水印。

劳亚兽总目是个大家庭，还包括食肉目（猫科、犬科、熊科、鼬科等）、蝙蝠、鲸豚类、有蹄类等等，但是下面这只来自神奇岛屿马达加斯加的“刺猬”，却不属于其中任何一个，而是跟大象、海牛的关系更亲密，属于非洲兽总目。这就是非洲猬目的小马岛猬，熟悉的配方熟悉的味道，让人脸盲得心服口服。马达加斯加岛是个神奇的地方，有许多这样的特有物种。另外非洲兽总目还有更多惊喜，让我们慢慢道来，徐徐崩溃。

小马岛猬 (lesser hedgehog tenrec)，双“猬”傍地走，安能辨我是哪个总目？图片作者Wilfried Berns，来源Wikipedia

挖洞的

生态位是指一个物种在自然界中所占据的环境因素的集合体，包括栖息地、食物、活动时间等等。有适应意义的趋同演化通常发生在生态位类似的物种之间——比如地下生活是一类非同寻常的生态位，如果能够适应，就可以避开和地面上各个物种的竞争，利用新的资源。下面就有三类分属三个总目的地下工作者（和一个惊喜）。

著名的捷克地下工作者，暴露年龄的小家伙。图片来源ceske-diamanty.cz

鼹鼠 (mole)可能是三者中我们最熟悉的动画形象穴居哺乳类，属于上面说的劳亚兽总目。总在漆黑的地下钻来钻去，眼睛可能用处不大，耳朵总兜沙子可能也不太方便，但鼻子的用处一定很大。所以鼹鼠长成了拇指姑娘不喜欢的形态完全是生计所迫——眼睛很小而且被毛发盖住，没有外耳，鼻子裸露，前爪发达。另外，鼹鼠的粮仓里也没有童话中的粮食——作为一种食虫动物，鼹鼠储存的可都是咬成残废的蚯蚓，所以我很能理解拇指姑娘的悲伤。

欧洲鼹鼠 (European mole)：什么？你们人类的面条是用植物做的？图片来源见水印。

在类似的生态位上还有一类真正的老鼠——鼹形鼠 (mole-rat)，属于灵长总目的啮齿类。相比较于鼹鼠的小眼睛，鼹形鼠是真的瞎，它们的眼睛覆盖在皮肤之下，几乎没有外耳，靠嗅觉在地下采食植物根茎。另外，鼹形鼠没有发达的前肢用来挖土，因为作为一种正牌啮齿类，无限增生的一对门牙显然是更合适的工具。

巴勒斯坦鼹形鼠 (Palenstine mole-rat)。图片作者Bassem18，来源Wikipedia

第三种就是来自专业搅局非洲兽总目的金毛鼹 (golden mole)了。熟悉的瞎，熟悉的没有外耳，熟悉的大鼻子，熟悉的强力前肢，似曾相识的金毛鼹是马岛猬的近亲，生活在南部非洲，跟鼹鼠一样喜爱吃虫。

大金毛鼹 (giant golden mole)。你感受到来自皮肤下面的深邃凝视了吗？图片来源见水印。

如果到此你仍然没有崩溃，旁边一只有个育儿袋的“鼹鼠”可能有话要说。袋鼹(marsupial mole)是不折不扣的澳洲有袋类，然而也是瞎子、外耳很小、鼻子灵敏、前肢……“憋说了烦不烦！”袋鼹的育儿袋是向后开口的，问为啥的同学们，想象一下兜着一肚子土前进的辛酸场景就明白了。以上哺乳类四大钻地金刚，总有你喜欢的一款。

南方袋鼹 (southern marsupial mole)正在吃蜥蜴，看这一身黄金皮肤应该是付费玩家。图片来源见水印。

哺乳类里还有好几个名字里带“鼩”的物种也值得一说。前面提到了刺猬的近亲鼩鼱，这也是很多人眼里的一种“老鼠”，但却属于劳亚兽总目，和灵长总目的啮齿类相去甚远。藏在灵长总目里的“鼩”是树鼩，跟灵长目和皮翼目，也就是各种猿猴和鼯猴的关系比较近。真正的鼩鼱通常有一个长长的嘴和相应很大的头部，体型很小，像小鼠一样；而树鼩其实更像松鼠，体型也要大许多。

普通鼩鼱 (common shrew)，大大的脑袋尖尖的嘴。图片来源见水印。

普通树鼩 (common treeshrew)。图片作者Stavenn，来源Wikipedia

跟鼩鼱更容易搞混的是叫做象鼩的一类物种。这个名字来源于它们鼩鼱一样的外形和像象鼻一样又长又尖的吻部，却一语成谶道破了象鼩属于非洲兽总目的真相——它们真的和大象是一伙的，更和前面所说的金毛鼹、马岛猬是近亲。不出所料，有袋类里还有一类叫做鼩负鼠 (shrew-opposum)的“尖嘴小老鼠”。

黑象鼩 (black and rufous elephant shrew)：我真的是大象的亲戚。图片作者Joey Makalintal，来源Wikipedia

一种鼩负鼠。图片来源www.plu.edu

这四类“鼩”都以吃虫为生，没有口袋的那三位 (属于真兽下纲的)还曾一度被划归到一个统一的“食虫类”，这一类里面还包括上面的各种“鼹”以及两种“猬”。后来人们发现食虫类动物实在是一个来自五湖四海的大杂烩，分散在在上面提到的有胎盘类四个总目中。当然，有研究显示哺乳动物的共同祖先很可能就是一种吃虫的小动物，所以如前所述这里的各种“鼩”并不见得是严格定义上的趋同演化。

除了灵长总目的树鼩鼯猴、劳亚兽总目的刺猬鼩鼱、非洲兽总目的马岛猬象鼩之外，贫齿总目的犰狳和食蚁兽 (如图为中美小食蚁兽)也是食虫高手。图片来源见水印。

其实，趋同演化并不需要几个物种相似到让我们脸盲的程度。

在漫长的演化中，点了相同科技树的各位们都可能是趋同演化的成果，比如鼯鼠和鼯猴都可以滑翔，鲸、海狮和海牛都是水生，或者是齿鲸和部分蝙蝠都会回声定位等等。这些功能上的趋同是理解演化图景的重要线索。因为如果每个物种都只是随便长长的话，两支亲缘关系较远的类群是很难撞脸的。所以如果我们看到了像鼹鼠、金毛鼹和鼹形鼠这样令人吃惊的趋同演化事件，可以非常肯定地下结论说，这几位在演化中都受到了地下生活的特殊选择压力，或者说它们的祖先在同样的环境中筚路蓝缕，在适应地下生活的过程中“长大后我就成了你”。