中国人的祖先 到底是谁?

眠眠曾经多次和别人讨论过这样的一个问题：

“我们中国人的老祖宗，究竟是谁？”
然后听到的回答有：“我们当然是炎黄子孙！”。
也有说：“从非洲来的啊，这谁不知道？”
又有说：“应该是元谋猿人、北京猿人的后代吧。”
更有说：“其实说不定是外星人XXOO的遗留物。。”

那么，眠眠就从各种角度引入观点，来详细具体地说一说。

01 古人类的分类

1965年，考古研究者在云南元谋上那蚌村附近，发现了两颗类人生物的门齿，还一并发现了石器、炭屑、和有人工痕迹的动物肢骨等，于是将其命名为元谋人。当时通过对化石地层和动物群主体的测定，认为元谋人的距今年代为170万年左右，属于旧石器时代早期的古人类。

还有更早一点的，1927-1929年间，考古人员裴文中在北京市西南的周口店龙骨山发现了一块类人生物头骨，将其命名为北京人，一般认为约在距今50万年前。

然后比较有名的还有蓝田人、山顶洞人、柳江人、丁村人等等。

而这些古人类生物，按类型分可以分为两种。

其中，北京人、元谋人、蓝田人、南京人等，是直立人，学名Homo erectus，也便是俗称的猿人。

直立人和匠人Homo ergaster的划分有争议，但普遍认为他们都是由能人Homo habilis进化而来的。（能人又是由古猿进化而来，在本文中就不继续引申了。。）

直立人主要分布在亚洲，除中国之外，在爪哇也曾发现过著名的爪哇人。
直立人一般长这个样子：（眠眠摄于纽约自然历史博物馆）

而山顶洞人、丁村人、柳江人等，被定义为智人，学名为Homo sapiens，智人顾名思义，指的是有智慧的人，也便是现代人。（不要小看智人的智力，已经非常接近我们了）

智人按照时代，又分为早期智人和晚期智人，其中著名的尼安德特人和我国的丁村人，是早期智人的代表，山顶洞人、柳江人则是晚期智人。

智人一般长这个样子：（眠眠摄于纽约自然历史博物馆）

从直立人人到智人之间，还有一种被称为前人的，学名为Homo antecessor，比如欧洲的海德堡人就被认为是前人。前人被认为是尼安德特人和智人最后的共同祖先。

在我国没有前人这样的划分。所以，可以粗略地认为，猿猴——古猿——能人——直立人（猿人）——早期智人——晚期智人，便是人类进化的大致轨迹。（也便是下图从左到右）

为了区分直立人和智人，眠眠一般会称直立人为“北京猿人、元谋猿人、蓝田猿人、南京猿人”。
根据我国出土的古人类化石研究，发现我国的直立人到智人之间，存在着连续进化现象。比较明显的特点就是铲形门齿（Sinodonty），这一独特特点在各种不同年代的头骨中均有发现，而欧洲、非洲的化石具备这一特点的就非常少见了。

下图中右边的为铲形门齿，外形呈现出明显的铲状。

此外东亚古人类化石还有的特征包括：第三臼齿先天性缺失，矢状嵴，下颌圆枕，长方形的眼眶，脸型比较扁平等。

而且重要的一点在于，这和我们现如今大多数中国人的特征，是相当吻合的，和其他人种之间则区别很大。

如此看来，说我们中国人起源于北京猿人之类的本土直立人，又继而进化为智人，最终变成现在的我们，看上去不但合情合理，更满足了我们土生土长的自豪感。（一方水土养一方人嘛）

而且，据说以前的历史课本，也是支持这种说法的。

总而言之，这种理论，被称为人类多地起源说，也就是说，人类是分别在世界各地进化成今天的现代人的。
02 分子人类学的挑战
然而上述人类多地起源的理论，在上世纪末，遇到了一个巨大的挑战。
这，便是分子人类学（Molecular Anthropology）的崛起。
分子人类学是人类学一个很前沿的分支，主要是在人类基因组等研究基础上，发展形成的一门新兴交叉学科。它可以利用分子水平的遗传信息和统计学方法，进行人类起源、当代和古代人类群体的演化的研究。

1987年，UCBerkeley的三位分子生物学家卡恩（R. L. Cann）、斯通金（M. Stoneking）和威尔逊（A. C. Wilson），通过选择祖先来自非洲、欧洲、亚洲、中东，以及巴布亚新几内亚和澳大利亚土著共147名妇女，从她们生产后婴儿的胎盘细胞中成功地提取出线粒体基因（mtDNA），并对其序列进行了统计和分析，根据分析结果绘制出一个系统树。

由此推测，所测定的婴儿mtDNA，可以将所有现代人最后追溯到大约29万～14万年前（平均20万年前）生活在非洲的一个女性。她，就是今天生活在地球上各个角落的人的共同“祖母”，并被命名为夏娃。
随后三人将研究成果发表在Nature杂志上，也便是分子人类学中重要的理论——《线粒体DNA与人类进化》（Mitochondrial DNA and human evolution）。此文奠定了分子人类学的基础，也扛起了单地起源说的大旗。
他们接着又根据mtDNA发生突变的速率，计算出非洲人群分化出世界其他人群的大致时间，为大约18万～9万年前（平均约13万年前）。他们据此推测，大约13万年前，夏娃的一群后裔离开了非洲，跨过红海来到亚欧大陆，最终向世界各地迁徙扩散，并逐渐取代了生活在当地的土著居民——直立人的后裔早期智人，从此在世界各地定居下来，逐渐演化发展成如今的我们。

这便是赫赫有名的，有关现代人起源的“夏娃假说”。

也许有人要问，为啥通过线粒体就能确定出这位夏娃呢？（对生物无爱的童鞋可以跳过这一段）

这是基于线粒体DNA的母系遗传特性：在精子生成的过程中，绝大多数的线粒体都被去除了，只保留极少数的线粒体提供精子运动的能量。在受精时，精子细胞核进入卵子，与卵细胞融合，而精子中残余的线粒体则被挡在外头，不能进入卵子。

因此，虽然下一代子女的细胞核基因，一半来自精子，一半来自卵子，但线粒体基因则全部来自卵子。也就是说，线粒体基因属于母系遗传的，全部来自于母亲这边，通过母亲传给女儿，女儿再传给她的女儿这样子，不断遗传下去。

此外，在生成精子、卵子的过程中，细胞核的基因会发生重组，将原来的排列全部打乱，然而线粒体的基因却不会重组，因而线粒体DNA的传递是很可靠的。

03 基因变异留下的痕迹

可靠归可靠，然而在线粒体基因的传递过程中，还是会发生罕见的基因突变，改变了基因序列。突变后的基因会被后代保留下来，并继续传给下一代。

随着千百代人不断繁衍，更晚的后代线粒体基因积累的突变数量会变得更多，后代个体之间线粒体基因序列的差异也随之越来越大。一般说来，两位个体之间线粒体基因序列差别越大，表明他们与共同祖先分离的时间越长，亲缘越疏，反之则越近。

于是，只要通过研究现代人线粒体基因序列之间的差别，就能推测出他们和祖先之间的关系。

根据线粒体DNA推测的人类迁徙图

2000年，斯坦福大学的昂德希尔教授（P. A. Underhill）等利用变性高效液相层析技术（此技术可以让核苷酸快速游离并被析出），分析得到218个Y染色体单核苷酸多态位点（也就是Y-SNP，不是郭德纲那个。。）构成的131个单倍型，对全球1062个具有代表性的男性个体进行研究，同样根据分析结果绘制出一个系统树。

Y染色体系统树所展示的结果与mtDNA系统树的结果非常相似。通过统计Y染色体上的基因突变速率，可以追溯到一个来自非洲的共同起源，他将其命名为亚当。这再一次说明，欧洲和亚洲等世界其他现代人群都起源于非洲，而美洲和澳洲现代人群又都起源于亚洲人群。这就是与“夏娃假说”相互应征的“亚当假说”。

“亚当假说”则是基于Y染色体DNA的父系遗传特性：我们都知道，人类有23对计46条染色体，其中22对（44条）为常染色体，另外一对（2条）为性染色体。这两条性染色体分两种组合，XY组合的为男性，XX组合的为女性。所以，Y染色体上的基因，完全来自于父亲这边，通过爷爷传给父亲，父亲传给儿子这样代代相传。
和线粒体类似，Y染色体上非重组区的Y-SNP也有一定几率会发生突变（突变更稳定，而且概率比线粒体高，且每一个突变点都更容易被记录和找到），产生的突变也会通过单倍遗传，一代代积累下来，这也被称为多态性（polymorphism）。

因为多态性是代代积累的，也就是说，多态性越多的人群，相当于他们的传递代数也越多，就证明他们越古老。

Y染色体上的SNP突变。

所以研究Y染色体上的多态性，就可以发现祖先人群在父系关系上的迁徙和发展。

根据Y染色体推测的人类迁徙图

如果理解不能的话，也可以这样理解，我们假定任何一个家族每隔5代就会出一个名人（基因突变），那么如果某个家族历史上出了10个名人，而另一个家族历史上只出了2个名人，那么也就证明前者的家族肯定比后者更为古老。

非洲的桑人人群（科伊桑人中的桑人部分）的Y染色体中，包含有已知所有人类中最多的多态性，这便证明他们是最古老的人类。可以理解为，每一支其他种族的人群都是从他们那里分离出去的。而越后期分离出去的人群，多态性便越低。

下图为科伊桑人（Khoi-San）部落，已故的南非前总统曼德拉就是科伊桑人和班图人（Bantu）的混血。

再补充下，生物多态性指的是同一种群中存在多种表型。举例说明比如科伊桑人这一族，多态性很高，他们的种族在6万年以前就形成了。并且，他们和现代人类基因相似性只有87%，而汉族（汉族形成一般指O-M175这一基因突变产生）的形成，是在3万5千多年前，所以汉族的多态性没有那么高。两个汉人之间的基因相似性，比两个科伊桑人之间的基因相似性高得多，也就是是说多态性小得多。

根据Y染色体DNA的理论，再结合现代不同地域的原始男性居民的DNA样本，分子人类学家甚至能够推断出人类从非洲迁徙到世界各地的轨迹。当然这是另一个庞大的话题了，有兴趣眠眠下次再说……（又挖坑了……）

04 多地起源说

我们继续说，时间到了1997年的7月，德国慕尼黑大学的分子生物学家柯林斯（M. Krings）等，对1856年发现于德国杜塞尔多夫尼安德特峡谷的，距今大约6万年左右的尼安德特人化石，进行了线粒体DNA（mtDNA）的抽提和PCR扩增，并对提取出的DNA进行了测序。

他们研究发现，尼安德特人的线粒体DNA序列中，有12个片断与现代人类完全不同，且处在现代人类的变异范围之外。经过进一步推算，计算出二者的分化时间居然在30万年以上。（也就是根据这个结论，推测前人Homo antecessor是二者共同的祖先）

而根据各种遗迹和化石表面，尼安德特人曾经和智人一同生活过，他们并存历史在10万年以内。这也就是说，如果这两个人种之间有直接传承关系的话，差异应该小于过10万年，绝不可能达到30万年。因此，尼安德特人不是现代人类的直系祖先，他们只是人类演化史上的一个旁支。并且，这一研究结果也支持现代人类起源于非洲。

柯林斯随后在Science杂志发表了一篇文章，提出此观点，引得学术界哗然。因为和中国一样，过去欧洲人也曾一直认为，尼安德特人很有可能是他们的祖先。而且非常类似的是，尼安德特人的解剖学特征也和现代欧洲人有很多相似之处（比如深邃的五官和红色的毛发）。

这一消息很快传到了国内，也在业界激起了轩然大波。1999年，中科院研究员宿兵等学者，利用19个Y-SNP构成的一组Y染色体单倍型，对中国各省份的汉族和少数民族，以及世界各地总共925个个体的不同人群进行研究，证明中国各人群在内的全部现代东亚人群的Y-SNP单倍型均来自于较晚发生的突变，而更早的类型仅存在于非洲。由此他认为，现代东亚人全部来自于非洲的某个祖先。

2001年，浙江大学的柯越海教授，复旦大学的金力教授和卢大儒教授等（对，就是不久前和崔永元争执的那位），对来自中国各地区近12000个男性随机样本进行了M89、M130和YAP三个Y染色体单倍型的分型研究。
为了表达地清楚些，眠眠尽量再详细介绍一下他们选择的这三个Y染色体突变型吧。

这三个单倍型M89（F）、M130（C）和YAP（D）均是由一个Y染色体单倍型M168（CT）分出来的（可以理解为一个祖先，三个不同辈分的后代）。而M168是人类最早走出非洲并扩散到其他地区的代表性突变位点，也是所有非非洲人群最近的共同祖先。

所以，M168是现代人类单一起源于非洲的最直接证据，在除非洲以外的其他地区没有发现任何比M168更古老的突变型。
柯越海等学者的研究结果显示，这多达万份的样品无一例外具有M89、M130和YAP三种突变型之一，并没有发现任何个体携带有除这三种Y-SNP之外的突变类型，也没有发现同时具有M89、M130和YAP突变中任意两个以上突变的个体。

眠眠再用通俗点的例子比喻下吧，来自非洲的爷爷有三个子孙，这三个子孙分别离家出走，到了三个不同的荒岛并定居，许多年后这三个荒岛的岛民，必然分别是这三个子孙的后代，而且不可能同时是三个子孙中任何两个的后代。毕竟他们三个去的是不同的荒岛。
这一结果，与非洲之外世界其他地区的基因型分型完全一致。在所检测的所有中国12000份样品中全部都携带有来自非洲的M168突变型的遗传痕迹。

如此一来，大家是不是觉得，现代中国人从非洲迁徙而来，显然是板上钉钉的事实了？

分子人类学所支持的这种理论，也被称为人类单地起源说。当然，单地指的就是非洲了。这种理论，是指智人从非洲迁徙到世界各地，并完全取代（自然灭绝？杀掉？吃掉？）了当地的其他古人种同胞，比如北京猿人的后代、尼安德特人等等，最终形成了现代人类。

按照这一理论，智人从非洲出发，在进入中国之前，大体分为两支（不同时间），一南一北进入中国腹地，并逐渐形成的如今的中国各民族。

05 单地起源说的漏洞

我们知道，任何重大理论的提出，都会经历无数的学术大战（学术大撕逼），更何况是人类起源这么神圣的理论呢？

如今依然坚持支持多地起源说的，大都是中国学者。私以为，这里面或多或少内含着中国人的本土自豪感。而其中最著名的，是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的吴新智院士。

他坚持“连续进化、附带杂交”的观点，也便是说，现代中国人，是中国本土人种自身不断进化，并和非洲迁徙来的人种互相交融而最终形成的。

质疑一：连续进化的证据

他坚持此观点的理由之一上文也提到了，中国发掘出的多具古人类化石，展现出一种连续进化的特征，并且和现代中国人（蒙古人种）也有很多相似的地方（铲形门齿等等）。除此之外，山顶洞人和北京猿人分属智人和直立人，却于同在一个区域（周口店龙骨山）发现，是不是也提供了这种连续进化的地理坐标证据呢？

南京古生物研究所研究员许汉奎也支持这一观点，身为南京猿人化石的发现者之一，他在南京葫芦洞古熔岩洞发现了南京猿人1号和南京猿人2号。

下图为南京猿人1号。

南京猿人1号是个21岁到35岁之间的女性，生活在距今约60万年前，具有北京猿人的许多形态特征，并与中国不同时代的古人类化石有着遗传联系。而南京猿人2号是个壮年男性，处于直立人到智人的过渡阶段。和1号女性南京猿人相比，他更为进化，这两个头骨之间可能存在着十多万年的差距，从中也可以推测，中国古人类是存在连续进化的。

质疑二：中国古人类工具落后

考古学家发现，中国古人类使用过的石器中，98%都停留在“第一模式”阶段。而中东出土的智人遗迹中，他们在10万年前所使用的石器，精致而易使用，已经属于“第三模式”了，这比“第一模式”不知道高到哪里去了。。

那么问题来了，如果按照单地起源说，智人大约10万年前走出非洲到达中东，6万年前到达中国，然后完全取代中国本土古人类的话，那么这些智人在到达中东时，就具备制作“第三模式”石器的技术了，为啥在那之后过了4万年到达中国后，反而只会做“第一模式”的原始石器了呢？这不是开历史倒车了吗？

第一模式：The Oldowan Industry

第三模式：The Mousterian Industry

质疑三：原来的古人类去哪了
这个质疑，不但在中国出土的各种古人类身上存在，也同样在尼安德特人身上存在。至今学界都无法给出信服的答案，证明这些古人类是如何灭绝的。
有说是被迁徙来的智人全部杀光了的。然而，且不论中国之广阔，即便是欧洲也有那么巨大一块地儿，怎么可能杀到一个不剩，彻底灭绝呢？尼安德特人的智力并不比智人低，打不过难道不会跑吗？更何况，也未出土过证明有智人和尼安德特人激烈战斗的遗迹。同样的，中国也没有类似的两种古人类互相厮杀的遗迹出土。
还有说被智人全部吃了的，这个推测私以为比较荒谬。人身上才几斤肉？有猛犸披毛犀不吃，盯着战斗力相仿的同胞吃么？
然后还有说遇到寒冷的第四纪冰期被冻死灭绝的。但就在同一片土地上，其他的生物如猩猩、野牛、狼都没有因此而冻死灭绝，为何食物链顶端的古人类反而灭绝了，似乎也不合理呀。。同样的道理，人类是会迁徙的，觉得北方冷就往南方跑是本能，活活被全员冻死有点不可思议。
质疑四：典型的东亚人特征
上面我们提到过铲形门齿，第三臼齿先天性缺失，矢状嵴，下颌圆枕，长方形的眼眶，脸型比较扁平等中国古人类和现代人的共同特征。除此之外，中国人的头颅大都呈两面坡状，有下颌圆枕；非洲人则是圆弧状，没有下颌圆枕。对比一下，北京猿人的头顶就呈两面坡状，有下颌圆枕。这是否说明了什么？

这里，又涉及到一个趋同进化的解释（我个人比较赞成这种解释，但面对一些疑点也有困惑）。对趋同进化理论的质疑主要在于，趋同进化，一般都是因为环境影响而产生的显著变化，但学界仍无法给出，两面坡状头骨和圆弧状头骨在进化学中的解释。或者说，这种特征和环境的影响并不大。
此外，如果尼安德特人和现代欧洲人特征相似，是因为欧洲气候极度寒冷所导致的趋同进化，那么同样地处寒冷的北亚和北美，为什么智人就进化成了蒙古人种（楚科奇人、因纽特人）的特点呢？
所以在各种质疑之下，杂交这种猜想也便逐渐产生了。而德国人通过对尼安德特人的化石进行DNA测序后，发现现今所有人类（非洲最南部的人群除外），都含有1%-4%尼安德特人的基因。这也似乎更加证明了杂交的可能（也有提出是环物种可能的）。但是杂交猜测被质疑的问题就更多了，本文就不再一一展开了。

看到这里也许你会说，那咱们也给中国出土的古人类化石做个测序不就结了？

可惜的是，中国出土的古人类化石本来就少，北京猿人的和山顶洞人的化石还都不知所踪了。而且做测序的话，不但要破坏化石本体（需要溶解后才能提取DNA片段样本），还不一定真的能提取到DNA片段，所以我国暂时没有进行过类似的研究。

所以，到现在也没办法下定论说，咱们中国人的祖先到底是谁……（不要打我，因为学术界也没有公论……

不过呢，如果非要做个结论的话，归根到底咱们还是来自非洲的。

因为，即使是北京猿人那批直立人，也是190万年前从非洲迁徙到世界各地的……