龟类的神经、肌肉、骨骼及感觉系统

【本文摘译自《Manual of exotic pet practice - Ectotherms》，编译：尐野呆呆】

神经系统：

龟类有12对颅神经。大脑约占体重的1%，并有相当发觉的视叶。脊髓一直延伸至尾巴末端，且没有马尾。龟类没有真正的蛛网膜下腔，而软硬脑膜之间的区域称为硬膜下腔。

手绘的龟类神经系统

肌肉骨骼系统：

龟类的喙包括上层角化的角质喙，又称为嘴鞘（rhamphotheca），覆盖于上颌骨上方。角质喙在齿骨处附着于下颌升支，且没有牙齿。与哺乳动物不同，龟类的颅骨除了颌关节外，并无其他关节。颅骨也没有真正的颞孔（temporal opening）。龟类的颅骨两侧有大型的颞上窝。缩肌由颞上窝与上枕骨嵴（supraoccipital crest）延伸并附着于颅底，使龟类可以将头部缩回壳内。龟类颚部的内收肌通过滑车滑轮系统，使肌肉纤维变长并增加强度。侧颈龟亚目（Pleurodira）的滑轮由上翼骨的隆起形成，潜颈龟亚目（Cryptodira）则由方形骨形成。滑轮系统将内收肌纤维的方向改为最大的垂直施力，使龟类的小型头骨依然能维持强大的咬合力。龟类通过降低抬升下颌骨的方式开合喙部。

潜颈龟亚目（Cryptodira）（左图）与侧颈龟亚目（Pleurodira）（右图）回缩头部的差异方式比较

龟类的胸肋与腰肋与龟壳融合，且无胸骨。龟类共有8枚颈椎，10枚躯椎（trunk vertebrae），并有10只肋骨与躯椎相连。躯椎相互融合，而颈椎则维持分离，使颈部能向侧面弯曲（侧颈龟亚目）或缩回壳内（潜颈龟亚目）。改良过的胸带和骨盆带皆位于肋骨内侧，侧颈龟亚目的胸带和骨盆带与背甲融合，而潜颈龟亚目未融合。肩带由上腹甲（锁骨）、内腹甲（锁间骨）、肩胛、肩峰突，以及喙骨组成。骨盆带由髂骨、坐骨和耻骨组成，这些骨骼皆成对，并于髋臼处相接。髂骨附着于荐肋背侧。龟类通常有五趾，并且比哺乳动物的四肢更向外侧延伸。肱骨和股骨的长度相对较短，腕骨和跗骨皆融合。陆龟之外的龟类，每只爪有5枚趾。陆龟的趾相对短粗，且后肢只有四趾，三趾箱龟（Terrapene carolina triunguis）也是个例外。

龟类的骨盆带由髂骨、坐骨和耻骨组合，并与背甲融合

感觉系统：

视觉：

龟类的视觉非常发达。龟类的眼睛位于头骨的眼眶内，且内侧由骨骼结构分隔。有些龟种的眼间隔（septum）部分由纤维组成。大部分龟种都有瞬膜。控制眼球运动的肌肉群与哺乳动物同源，包括上斜肌、下斜肌、前眼球缩肌、后眼球缩肌、眼球提肌、眼上直肌，眼下直肌。哈氏腺分泌水性分泌物，并分布于鼻区。哈氏腺的开口位于腹侧结膜囊，而哈氏腺管流入瞬膜和结膜间的眼前内角（craniomedial angle）。泪腺也会制造水性分泌物，开口位于结膜囊。泪腺位于眼眶颞区。由于缺乏鼻泪管，龟类的泪液无法进入鼻腔，去除泪液的方式包括单纯的溢出、蒸发以及由结膜粘膜吸收。龟类无法有效地利用泪液分泌试验（Schirmer test）评估泪液的分泌量。

龟类视觉皮层与其他脑区的关系。视觉皮层占据了龟类大部分的脑区，位于嗅球和视盖之间

龟类的角膜缺乏高等脊椎动物角膜中的Bowman层。角膜上皮很厚，并覆盖有一层薄薄的Descemet膜。虹膜角膜角（iridocorneal angle）没有哺乳动物发达，并通过分泌的眼房水维持眼前房形状。Selmi等人进行的研究结果，认为红腿陆龟（Chelonoidis carbonarius）左右眼压分别为15.7±9.3/14.5±8.2mmHg。且眼压不随年龄发生变化。龟类与鸟类相同，可自主控制虹膜括约肌。

2006年的一篇研究指出，龟类具有两种视野调节模式，即头部回缩入壳内的时候，有向前的视野，而头部伸出的时候有向两侧的视野。这是受其独特的视觉神经及肌肉组织控制的，相关研究发表在《比较神经学》<Journal of Comparative Neurology>杂志上。

龟类的视网膜没有血管。营养由脉络膜血管，以及从视神经乳头（视乳头圆锥）放射状进入玻璃体的血管供应，类似于禽类的眼梳膜（pectin）。视网膜中的视杆细胞多于视锥细胞，因而龟类能辨别颜色差异。许多北美箱龟（Terrapene）种会受红色和橙色吸引，而陆龟属（Testudo）则偏好红色或黄色；草食性陆龟似乎能辨识绿色。在低照度环境下演化的龟种，眼球相对于整体头部的体积通常较大使这些龟种在低照度区域的视觉更佳。

电镜下龟类视网膜的剖面图

嗅觉：

龟类的嗅觉系统十分发达，鼻上皮细胞内广泛分布有精密的化学感受细胞。和所有爬行动物一样，龟类也有犁鼻器（Jacobson’organ），为附属嗅觉器官。犁鼻器为成对的器官，位于犁骨上方的口腔喙顶（rostrol roof）。犁鼻器只是简单的局部感觉上皮，受犁鼻器神经（嗅觉神经分支）支配，与其他爬行动物不同，龟类的犁鼻器相对较不发达。咽部收缩将水灌入并通过鼻腔时，会造成水生龟类咽喉部的运动，一般认为这种行为与嗅觉系统相关，而与呼吸系统无关，因为位于舌根处的声门闭合，下呼吸道没有参与。所有龟类的口腔上皮都有味蕾，而味觉和嗅觉对刺激食欲与正常进食都具有重要作用。

扫描电镜下的沙漠地鼠龟呼吸道上皮，右侧凸起的纤毛区域为呼吸区域，左侧低矮的区域为嗅上皮受体区，密布化学分子感受受体

听觉：

龟类的听觉并不发达。龟类没有外耳，而是露出鼓膜（一层简单而未分化的皮肤）。鼓膜位于眼睛后方，与喙部联合处等高。鼓膜的功能为保护中耳腔。方形骨向外侧鼓室腔内侧隐窝的突出，将鼓膜腔一分为二。内耳受方形骨突出的保护。声音由鼓膜传送至下方的外耳柱，外耳柱为连接至听小骨突出的盘状软骨，又称为耳柱骨。耳柱骨由纤薄的轴状骨（osseous shaft）组成，该轴状骨通过位于方形骨骨性腹侧突出的小孔接触内耳，内耳终止与漏斗状的平板。旋转运动也已同样的方式传送至内耳，一般认为龟类耳朵掌握平衡的功能可能比听觉更重要。目前的研究认为龟类只能听见低频音，且该低音大多为震动所致，而并非听觉信息。

龟类的听小骨结构及位置，一般认为，龟类耳朵掌握平衡的功能可能比听觉更重要

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