Advanced Science | 植物如何防止过早开花？北京大学何跃辉团队揭示成花素FT表达调控的“自我刹车”机制

成花转变是决定作物产量、环境适应性的核心发育转折。开花植物整合光照时长（光周期）等季节信号，精准调控核心成花素基因FLOWRING LOCUS T (FT)表达，以实现适时开花。长日照条件下，模式植物拟南芥感知光周期信号后，驱动转录因子CONSTANS（CO）在黄昏时段持续积累，进而与Nuclear Factor Y（NF-Y）形成转录激活复合体（CO-NF）；该复合体结合FT启动子近端的CO响应元件（CO-responsive DNA elements，COREs），并通过远端CCAAT增强子与近端区域形成染色质环，强效激活FT转录，从而合成大量FT蛋白。作为可移动的信号分子，叶片生成的FT经韧皮部转运至茎尖分生组织（SAM），与位于SAM的bZIP转录因子FD组装形成开花激活复合体（Florigen activation complex，FAC），促进成花转变。然而，CO持续累积易造成FT过度表达，进而引发营养生长不足、植株早熟及产量下降。植物如何抑制FT过量表达、防止过早开花的分子“刹车”机制，目前仍不清楚。

近日，北京大学现代农学院/现代农业研究院何跃辉教授团队在Advanced Science发表了题为Auto-Downregulation of the Florigen FT Production Prevents Precocious Flowering in Plants的研究论文，揭示了一条在开花植物中保守的FT自主负反馈调控环路：光周期信号诱导FT表达后，积累的FT蛋白反向作用于自身基因启动子，抑制其转录活性。这一机制在分子层面为成花素的合成设置了“自我刹车”，从而精准调控开花时间。

研究团队依托多重实验体系验证FT自主抑制效应：通过ft功能缺失突变体、地塞米松（DEX）诱导FT瞬时表达、韧皮部特异性启动子SUC2驱动FT过表达等材料，定量检测内源FT转录水平等，多重证据证实FT蛋白能够显著负反馈抑制自身基因转录。

进一步发现转录因子FD并非仅在茎尖分生组织SAM表达，叶脉韧皮部伴胞中同样存在FD蛋白（图1）；叶片合成的FT蛋白可与叶脉中的FD蛋白形成FT-FD抑制复合物，该复合物能直接结合FT启动子上远端、中部和近端的调控区域，包括远端C-box（GACGTC）、中部GTCGAC基序以及近端A-box（TACGTA），其中紧邻CCAAT增强子的远端C-box对FT转录的抑制作用最强。利用基因编辑敲除FT启动子C-box序列获得了突变株系，分子与表型检测证实： 长日照下该突变体FT转录水平大幅上升，植株显著早花；染色质构象捕获（3C）实验证明，C-box缺失会大幅提升FT远端CCAAT增强子与近端CORE元件的染色质环化频率，放大CO-NF复合体介导的转录激活效应。

图1 FD在SAM及叶脉韧皮部伴胞中表达

基于系列结果，该研究提出FT蛋白时空双重功能模型（图2）：从傍晚到黄昏，长日照诱导CO蛋白持续累积，大量CO-NF转录激活复合体组装，依靠染色质环化高效启动FT转录；叶脉伴胞中新合成的FT蛋白分为两部分发挥差异化功能：一部分与伴胞中的FD结合形成复合物，特异性结合启动子远端C-box，直接削弱远端增强子与近端激活区的环化效率，同时结合A-box及GTCGAC元件双重阻断CO-NF的转录激活，形成负反馈环路，阻止FT过量表达；另一部分FT经韧皮部长距离运输至SAM，与分生组织中的FD组装成FAC开花激活复合体，促进花序分化。

图2长日照下FT-FD介导FT自主负反馈的分子调控模型

为探究该调控通路的进化保守性，研究团队进一步在短日照作物大豆中开展FT同源蛋白自抑制机制跨物种的保守性探究。大豆基因组存在多拷贝功能拮抗的FT同源基因：短日照下GmFT2a/GmFT5a高表达促进开花，长日照下GmFT1a/GmFT4大量表达抑制成花。研究构建GmFT4过表达的转基因大豆株系，ChIP-qPCR 结果显示：抑制型同源蛋白GmFT4既能结合自身启动子含ACGT核心FD结合基序的区段，实现自我转录抑制；同时GmFT4直接靶向开花时间促进基因GmFT2a和GmFT5a的启动子，抑制其表达，从而延缓大豆开花（图3）。该结果证明，这表明，FT家族蛋白自主负反馈是开花植物通用的保守机制；在多FT拷贝作物中，FT同源蛋白不仅能够自我抑制，还可直接调控功能拮抗的同源基因表达，精准调控开花时间以适配不同光周期环境。

图3大豆中GmFT4蛋白直接抑制自身基因及其他FT同源基因的表达

综上所述，该研究完整阐明了植物预防早花的内源分子刹车通路，揭示FT自主负反馈可平衡营养生长与生殖发育；缺失该调控会造成拟南芥植株生物量下降约50%、种子产量显著降低。该发现也为大豆、小麦等农作物开花时间及生育期优化的分子育种提供了调控靶点与理论支撑。

北京大学现代农学院何跃辉教授为该论文的通讯作者；北京大学现代农学院田术博士、北京大学现代农业研究院罗晓研究员为共同第一作者，博士生崔博文亦参与了此项研究工作并作出了贡献。研究工作获得国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目资助。

论文链接（published in Advanced Science by Wiley-VCH GmbH）：

https://doi.org/10.1002/advs.202522307