生态网络图解释不了真实世界，新研究提出超图生态学 |海潮天下讯

本文来源于海潮天下（Marine Biodiversity）

【海潮天下·导读】传统的生态网络模型多将物种间的相互作用简化为“成对”关系，但现实中许多生态互动（如疾病传播、共生关系）依赖于特定多物种与环境条件的组合。在2026年发表于《Communications Physics》的一篇综述中，学者Blai Vidiella、Salva Duran-Nebreda与Sergi Valverde指出，生态学研究正迎来从传统“网络”向“超图”的新视角。他们强调，超图的优势在于能将生物物种、自然环境以及人类活动整合至统一的数学框架内。这种高阶建模方式，可更精准、真实地刻画生态系统在演化、瓦解与重构过程中的复杂动态结构。请看本期“海潮天下”的介绍。（上图摄影：王敏幹）

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出品 | 海潮天下

生态学家们习惯把生态系统画成一张网络图。

植物、昆虫、鸟类、哺乳动物分别对应不同节点，节点之间用线连接。捕食、传粉、寄生、竞争等关系都可以被表示成网络中的一条边。过去20多年，这种方法帮助研究人员识别关键物种、分析食物网稳定性，也推动了疾病传播和生物多样性研究的发展。

不过，有一个越来越明显的问题。

自然界中的许多生态过程，并不是由两个物种单独完成的。

比如说，莱姆病传播需要病原体、蜱虫和宿主同时存在；植物传粉的结果可能受到传粉昆虫、花部微生物群落以及花蜜化学环境的共同影响；许多共生系统能否维持，也取决于多个参与者在特定环境中的协同作用。

如果把这些过程拆解成若干两两关系，往往会丢失决定系统运行的关键信息。

2026年6月，发表在《Communications Physics》期刊上的一篇观点文章提出，生态学或许需要一种新的描述框架——超图（Hypergraph）。研究团队认为，许多生态系统实际上是由“多物种-环境组合”构成的，高阶相互作用而非成对关系，才是决定系统结构的重要单元。

▲一只体型较大的黄毛切突食虫虻，在捕食一只较小的家蝇，它反复几波摁住想要逃跑的家蝇，最终定下来准备吸食。要仔细看，因为它一身的保护色，不容易被发现。实际上，在传统生态学网络中，它的捕食行为通常会被简化为一个标准的二元有向链接：捕食者（食虫虻）→被捕食者（苍蝇）。这种粗糙的二元表达固然记录了能量的流动方向，却忽略了该生态过程得以发生的时空背景与高阶约束。超图视角下，可以把生境作为相互作用本身的有机组分编码进来。保护或恢复林木群落的物种多样性、树皮结构多样性（环境因子），本质上是在维护和增加维持天敌捕食行为所必需的混合超边。©Linda Wong 摄于2026年7月初 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

一条边，连接的不只是两个节点

普通网络有一个基本限制：每条边只能连接两个节点。

“超图”打破了这一限制。

在超图中，一条边可以同时连接多个节点。在生态学中，这意味着一个完整的生态过程能够被直接表示出来、就不必被拆解成若干片段了。

以病原体传播为例。传统网络通常会记录“病原体—蜱虫”、“蜱虫—宿主”等关系。事实上，疾病传播发生时，病原体、媒介和宿主共同参与其中，缺少任何一个环节，传播过程都不会发生。

这项研究中，将这类无法进一步分解的过程称为“硬高阶相互作用”。

类似情形并不少见。菌根系统涉及植物、真菌和细菌；地衣共生包含藻类、真菌以及细菌群落；许多微生物群落的稳定存在依赖整个物种组合，而不是任意两个成员之间的关系。

研究人员将这些共同参与同一生态过程的组合称为“可行互作集合”。

在超图框架下，一个集合对应一条超边。生态系统的结构不再由大量孤立连接构成；它可以由许多可行互作集合共同组成。

▲论文图2：超图视角下的群落组装与解体瞬态动力学。本图展示了超图框架如何揭示物种共存中传统成对分析无法捕捉的瞬态动态。图a聚焦群落组装过程：上方示意图表明三种物种两两共存但三者无法共同存续，可行的互作集合（超边）决定了哪些组装路径被允许；下方展示随物种依次添加的组装轨迹，不相容的组合在返回可行集合前会经历瞬态过渡。图b则展示解体过程：上方呈现一个“共存空洞”——三者集合整体可行，但所有两两子集均不稳定（虚线连接）；下方表明从可行集合中移除一个物种会触发瞬态动态，继而引发次级灭绝（灭绝级联）。图中节点统一代表物种，实线表示两两稳定共存，虚线表示两两不稳定或不存在共存，填充多边形表示可行的互作集合（超边），虚线框标示瞬态配置。论文出处：©Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

一个长期存在的生态学谜题

超图的重要意义，并不只提供了一种新的数学工具。它解释了一些传统网络理论长期难以理解的现象。

生态网络研究中有两个经常被讨论的结构特征：嵌套性和模块化。

嵌套结构意味着专性物种的相互作用对象往往是广适性物种伙伴集合的子集；模块化结构则意味着网络内部形成若干相对独立的群体。

按照经典网络理论，两种结构倾向于相互排斥。但经验研究反复发现，很多生态系统同时表现出较强的嵌套性和模块化特征。

研究团队利用宿主-病原体-栖息地系统进行了分析。在超图表示下，这一系统实际上包含宿主、病原体和栖息地3个维度。研究人员将其表示为三维张量结构，再从不同方向进行投影。

结果显示，当栖息地维度被压缩时，网络呈现明显嵌套特征；当病原体维度被压缩时，系统则表现出模块化结构。

换句话说，两种看似矛盾的模式，来源于同一个高维生态结构。过去被认为互不兼容的现象，实际上可能只是观察角度不同造成的结果。

▲论文图1，生态超图的结构投影。a 网络-面积关系（NAR），将不同区域的相互作用复杂度与空间范围联系起来。b, c在重构的蝴蝶-宿主相互作用网络中，二部模块性和嵌套性（NODF）随时间的演化过程，数值均表示为相对于零模型的Z分数。d,生境介质引导的宿主-病原体相互作用的三维邻接张量。每个被占用的单元格代表一个可行相互作用集（超边），将宿主、病原体和生境联系在一起。通过对生境维度进行聚合投影，得到宿主-病原体邻接矩阵，呈现出嵌套模式（蓝色）；而对病原体维度进行聚合投影，则得到宿主-生境邻接矩阵，呈现出模块化模式（橙色）。论文出处：©Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

生态系统为何会突然崩塌？

这个论文里面讨论的另一个重点，是生态系统的组装和解体过程。

长期以来，生态学家一直试图回答一个问题：为什么有些群落能够长期稳定存在，而另一些群落会突然瓦解？

传统理论通常从物种之间的竞争或捕食关系寻找答案。不过，超图提供了另一种视角。

研究人员引用微生物实验结果指出，3个物种组成的群落是否能够稳定共存，很多时候，是无法依据两两竞争关系来预测的。决定结果的，往往是整个组合，而不是局部关系。

这种现象在超图中表现为可行互作集合的形成。与之对应的，则是可行互作集合的消失。

该研究中，重点讨论了一种被称为“共存空洞”的结构。在某些系统中，3个物种能够稳定共存，但任何两个物种组成的子集都无法长期维持。这种情况下，一旦其中一个物种消失，系统无法退回到较简单状态，而会直接失去稳定结构，进而引发后续灭绝。

研究团队认为，这种机制为生态系统中出现的级联崩溃现象提供了新的解释框架。

▲论文图3，环境驱动对生态超图中可行互作集合激活状态的调控作用。图中的曲面代表了由中性组装模型预测的宿主-病原体超图结构空间（由物种多样性和局部模块度定义），其中球体标示了来自荒地、边缘地、休耕地和瓜田等不同栖息地的经验网络。生态驱动（蓝色箭头）与人为驱动（红色箭头）沿相反方向推动系统在此空间中的移动，反映出在不改变物种库的前提下，可行互作集合的激活状态发生了转变（图a）。与此同时，季节性环境变异（图b）则驱动系统在由宿主密度、病毒密度和模块度定义的结构曲面上沿闭合循环轨迹移动（春、夏、秋、冬依次形成灰色箭头环路），表明可行的互作集合在不同季节被差异性激活。曲面颜色深浅代表模块度值的高低。论文出处：©Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

气候变化改变的可能不是物种，而是组合

全球气候与环境的剧烈变动让科学家逐渐意识到，自然生态并不是一个永远停留在某个固定平衡点的静态系统。无论是四季更迭、极端天气的袭扰，还是人类对土地的开发利用，都在随时随地塑造和改写着生态发展的轨迹。

这种不确定性催生了超图框架的应用，它能将复杂的多变环境直接映射到系统模型里。在这种新视角下，生态系统演变的核心往往不在于物种个体的存灭，而在于哪些潜在的互动模式被唤醒或压制。比如同一批生物群落，春季和夏季交替时会展现出完全不同的共生或竞争关系。即使气候变暖没有导致某些物种直接灭绝，它们也会因为栖息地迁移而打碎原有的联系，在新的时空交集里拼凑出陌生的互动网络。

如果沿用传统的双向网络逻辑，物种种类和数量的微调可能微不足道；但若是换成超图框架，整个生态的基本架构其实已经经历了一轮洗牌。

因此，未来的生态监测工作需要转变思路，除了看物种的多样性或者简单的两两连接，还应把目光投向那些由多物种构成的、动态演变的高阶互动组合。

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▲塞伦盖蒂草场上，一只雌狮正叼着刚捕获的汤氏瞪羚穿过草丛。如果用传统的生态网络理论来审视这一幕，科学家的注意力通常会集中在一条简单的、两两相连的捕食链条上——“狮子捕食羚羊”。在这条链条中，物种被简化为网络中的节点，而捕食关系则是它们之间的一条连线。不过，加入从超图的视角看，这一幕其实是由物种、环境背景和时空条件共同激活的一组“高阶互动组合”。这里的瞪羚和狮子之所以会发生交集，并形成生死的博弈，是由它们当下所处的塞伦盖蒂干湿季交替、草场的植被高度以及水源分布等一连串环境因子的重组所决定的。草丛的枯黄与繁茂程度直接影响了狮子的隐蔽效果，也决定了瞪羚的觅食轨迹。如果受到极端气候或人类活动的干扰，这片栖息地的空间结构发生改变，原本稳定的捕食与被捕食组合就会被打碎。或许在另一个季节或另一片退化的草场上，同样的两种生物将不再频繁相遇，它们原有的互动网络随之“崩解”，并跟新的环境要素结合，重组出另一套超图结构。©郭耕 摄于非洲 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

从再野化到生态廊道

近年来，再野化逐渐成为国际保护生物学的重要方向。比如我们耳熟能详的，黄石国家公园灰狼重引入的案例。狼消失后，麋鹿数量增加，河岸植被受到持续啃食，河狸种群下降。狼重新进入生态系统后，一系列生态过程发生调整。

当然了，传统食物网也可以展示这些营养关系，但该研究团队认为，真正恢复的是一个由狼、麋鹿、河狸和白杨等共同构成的可行互作集合。从超图角度看，再野化恢复的对象不是某一个单一物种；它恢复的是曾经存在于生态系统中的高阶互动结构。

▲河马与牛背鹭。传统的成对食物网只能画出“鸟吃虫”或“鸟与河马共存”的简单连线，难解释其背后的复杂机制。实际上，这里存在一个不可分割的“移动餐桌”超边。河马在水中行进时，其庞大的身躯和动作会像“昆虫惊扰器”一样驱赶出水底的昆虫；而站在河马背上的牛背鹭则占据了极佳的“瞭望台”和起降平台，守株待兔地捕食这些被惊起的猎物。©付恺（Kai Pflug）摄影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

这个思路也适用于生态廊道建设。大型迁徙动物往往连接多个栖息地。围栏、公路和城市扩张导致迁徙通道中断时，被切断的不只是动物移动路线，还包括跨区域生态互动形成的完整组合。

研究人员认为，超图有望为生态廊道规划提供新的评估指标，使保护工作从“恢复连接”进一步转向“恢复互动结构”。

▲论文图4，基于超图视角的生态系统恢复。本图展示了如何利用超图框架理解并指导生态恢复实践。图a呈现了黄石公园（狼-麋鹿-河狸-山杨）、塞伦盖蒂（大象-食草动物-植被-水源）和海藻林（海獭-海胆-海藻）三个典型生态系统中可行的互作集合，其中节点代表物种（黑色）或关键栖息地资源（绿色），灰色连线表示成对营养级互作，彩色阴影多边形则标示通过共享环境背景将物种联系起来的可行超边。图b-c以黄石公园为例，展示了狼群消失后营养级结构的碎片化（图b），以及通过再野化重新引入狼群后，超边得以再生、跨物种与植被的营养级共存恢复稳定的过程（图c）。图d-e则聚焦栖息地连通性，图d显示栖息地破碎化导致塞伦盖蒂各生物群落隔离，并抑制了涉及大型动物（如大象）的跨栖息地超边；图e表明生态廊道能够重新连接栖息地，恢复跨景观的共享超边，从而实现多栖息地物种共存。灰色连线均基于已报道的营养级关系。©Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

不过，数据仍是最大的挑战。超图框架解释能力虽然比较强，但，研究团队并没有主张所有生态问题都应采用超图分析。很多生态过程仍然可以用传统网络有效描述。现实挑战主要来自数据。

目前，绝大多数生态监测项目记录的是物种出现情况、以及两两相互作用，而高阶互动信息往往是缺失的。一个完整的超边究竟包含哪些物种、涉及哪些环境条件，需要更高时空分辨率的数据支持。在这个意义上，超图生态学仍处于发展的早期阶段。

不过，对于一个越来越受到气候变化、人类活动和生境破碎化影响的世界而言，仅仅记录“谁和谁发生联系”，可能已经不足以解释生态系统的真实运行方式。研究人员试图回答的新问题是：究竟哪些物种组合、环境条件和生态过程共同构成了一个能够持续存在的生态系统。这样的信息，在传统网络图上往往是看不见的。

01

超图（Hypergraph）

传统生态网络中的一条边只能连接两个节点，因此适合描述捕食、寄生、竞争等成对关系。超图（Hypergraph）突破了这一限制，一条边可以同时连接任意数量的节点。对于生态学而言，这意味着一个完整的生态过程能够被直接表示出来，而不必被拆解成多个独立的两两关系。

该研究团队认为，许多生态现象本质上属于多组分系统。例如病原体传播往往同时依赖宿主、媒介生物和环境条件；共生体系可能涉及植物、真菌和细菌群落。超图能够将这些参与者置于同一个结构单元中，从而更接近真实生态系统的运行方式。

02

超边（Hyperedge）

超边是超图中的基本结构单位。普通网络中的边只表示两个节点之间的连接，而超边可以把多个节点同时纳入同一个关系之中。换句话说，超边记录的不是“谁与谁发生作用”，而是“哪些成员共同参与了同一个生态过程”。比如这个研究中提到的，在黄石国家公园的经典案例中，灰狼、麋鹿、河狸和白杨共同构成一个相互关联的生态系统。传统食物网会将其拆分成若干条捕食或取食关系，而超图则可以把这一生态配置视为一个整体性的超边。生态系统的许多关键功能实际上依赖于这类高阶连接结构。

03

高阶相互作用（Higher-order Interaction）

并非所有高阶相互作用都具有相同性质。这个论文特别强调了一类被称为“硬高阶相互作用”的现象，其特点是：无法被还原为若干两两关系的简单叠加。以蜱传播疾病为例，病原体、蜱虫和宿主必须同时存在，传播过程才能发生。如果只记录病原体与蜱虫之间的关系，或蜱虫与宿主之间的关系，都无法完整重建传播机制。作者认为，这类不可分解的生态过程在自然界中并不少见，而传统网络往往是难以准确表达的。

04

可行互作集合（Feasible Interacting Set）

所谓可行互作集合，是指在特定环境条件下能够共同存在并维持某一生态过程的一组物种和环境因子。它强调的不是单个物种的存在，而是整个组合的可持续性。这是整篇论文最核心的概念之一。在超图框架中，一个可行互作集合对应一条超边。论文里面提出，生态系统的形成、维持和重组，本质上都可以理解为可行互作集合的形成、破裂和重建过程。这一概念将物种、环境和生态过程统一纳入同一个分析框架，是连接理论生态学与保护实践的重要桥梁。

05

共存空洞（Coexistence Hole）

共存空洞是近年来群落生态学出现的一个概念，也是这个研究团队反复讨论的理论基础之一。它描述的是一种特殊结构：多个物种能够共同稳定存在，但其中任何较小规模的组合都无法长期维持。

比方说，一个由A、B、C三个物种组成的群落可以稳定共存，但A与B、A与C、B与C分别都无法形成稳定群落。此时，一旦其中一个物种消失，整个系统便失去稳定结构，而不是退化为较简单的状态。这个研究指出，共存空洞可能是许多生态系统出现突然崩溃和级联灭绝的重要原因。

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资讯源 | Vidiella, B., Duran-Nebreda, S., & Valverde, S. (2026).

文 | 王芊佳

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年7月9日

联系小编 | editor@oceanbiodiversity.cn

参考资料
该论文一个月已下载量达1411。感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：
Vidiella, B., Duran-Nebreda, S. & Valverde, S. Hypergraphs in ecology link non-equilibrium dynamics and conservation. Commun Phys 9, 198 (2026). https://doi.org/10.1038/s42005-026-02707-3
https://www.nature.com/articles/s42005-026-02707-3
https://www.nature.com/collections/agccajhgbe

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