《食品科学》：黄名正教授、于志海副教授等：酱香型白酒4轮次发酵环境微生物来源定量解析及其对酒醅菌群功能的协同调控机制

中国传统白酒酿造作为典型的开放式多菌种固态发酵体系，其独特风味物质的形成高度依赖于复杂微生物群落的功能协同及其与环境的动态互作。酱香型白酒凭借“四高两长”（高温制曲、高温堆积、高温发酵、高温流酒，生产周期长、贮存时间长）的工艺特征，构建特有的微生态系统，其中酒醅微生物群落的演替规律及环境微生物的溯源机制始终是酿造微生物学研究的焦点。

近年来，宏基因组学技术的发展为解析酿造菌群的环境来源与功能分工提供了全新视角。研究发现，制曲环境、生产工具、空气等多维度环境要素可通过多样化途径介入发酵过程。例如，通过高通量测序已明确酱香型白酒酿造中窗台墙壁表面、堆积地面及生产器具等均为发酵微生物的重要来源。但现有研究多聚焦单一环境因素对菌群结构的影响，针对多环境源微生物的输入效率、定植选择机制及其功能贡献仍缺乏系统深入的解析。

在传统认知中，酒醅微生物主要来源于曲药接种，其携带的耐高温菌群（如芽孢杆菌、乳酸菌等）通过孢子形式在制曲阶段完成预适应。然而最新研究揭示，环境微生物的输入具有更复杂的载体与路径：生产工具表面生物膜可通过直接接触传递菌群，晾堂环境残留微生物借助物料附着进入，空气气溶胶则通过扩散作用参与酒醅菌群构建。有研究表明，酱香型白酒堆积发酵前期的操作工具对酒醅微生物群落具有显著影响。这些环境微生物在高温、高渗透压等极端条件下的存活能力及其与核心菌群的互作关系，直接影响发酵代谢流分布与风味物质合成效率。同时，不同环境源的输入贡献存在明显差异：工具表面的木质纤维孔隙可为耐干燥微生物提供长期存活微环境，晾堂土壤中的嗜热菌群则可能通过热激蛋白表达增强高温堆积阶段的竞争优势。尽管如此，环境微生物跨域传递的定量贡献、特异性功能类群的生态位分化机制，以及多环境源协同驱动酒醅菌群组装的深层路径等科学问题仍亟待阐明。

贵州茅台酒股份有限公司和义兴酒业分公司的莫少波，贵州理工学院食品药品制造工程学院的黄名正*、于志海*等以酱香型白酒第4轮次堆积发酵0 d的酒醅为研究对象，综合运用α、β多样性分析、物种溯源技术和功能富集方法，系统解析工具、曲药、晾堂及空气微生物对酒醅菌群的特征与功能贡献，旨在为深化酱香型白酒酿造机制认知及优化酿造工艺提供理论支撑。

1 不同环境来源与酒醅微生物群落的多样性及组成差异

α多样性分析显示（图5a～d），不同环境样本间微生物群落的物种丰富度（ACE指数、Chao1指数）呈现极显著差异（P＝2.6×10 -6 ），Shannon指数（P＝0.000 1）和Simpson指数（P＝0.000 5）的差异显著性相对较低。这一结果与环境筛选压力下功能类群定向富集而非全局性丰度重构的生态机制相吻合。工具-酒醅（Shannon P＝0.069；Simpson P＝0.135）、空气-酒醅（Shannon P＝0.285；Simpson P＝0.248）以及曲药-酒醅（Shannon P＝1；Simpson P＝1）Shannon指数、Simpson指数的成对比较均未达到显著水平。这可能源于环境与发酵基质的微生物功能互补性。有研究证实，83.05%的酵母扩增子序列变体来源于环境，而曲药主要提供有限但关键的启动菌种（如Saccharomycopsis），这种跨生境资源分配策略可能削弱α多样性指标的组间差异。溯源分析进一步显示，工具表面与空气气溶胶中的毕赤酵母属在酒醅中占比可高达87.06%，提示物理接触介导的微生物迁移可能引发α多样性指标的趋同演化。

基于Bray-Curtis距离的β 多样性分析表明（图5e、f），工具、曲药、晾堂、酒醅和空气的微生物群落结构呈现显著空间分异特征。全局分析显示，ADONIS（PERMANOVA）检测到组间差异高度显著（R 2 ＝0.564，P＜0.001），与文献报道的环境来源（如工具表面生物膜）对真菌群落的贡献率达到71.9%形成互证。ANOSIM进一步验证了组间分离度高于组内变异（R＝0.486，P＝0.001），这与窖泥和大曲作为外源菌种库释放功能微生物的驱动机制相呼应。在成对比较中，工具对酒醅的微生物传播效应最为显著（ADONIS R 2 ＝0.453，P＜0.001；ANOSIM R＝0.853，P＝0.002）。曲药的影响次之（ADONIS R 2 ＝0.304，P＜0.001），提示其作为外源菌种库在发酵初期的接种作用。值得注意的是，空气样本虽呈现最高解释率（R 2 ＝0.590），但其显著性水平相对较低（P＝0.005），可能因为气溶胶微生物的季节性波动或空间异质性对群落稳定性的干扰。PCoA显示空气样本在PCo2轴（13.8%解释度）的显著分离，而工具、曲药与酒醅在低维空间的部分重叠揭示组间差异可能分布于更高生态位维度（如代谢功能或菌株水平）。相关研究已证实，毕赤酵母能够通过分泌有机酸的途径调节菌群间的相互作用关系，另有研究表明，曲霉属（Aspergillus）和根霉属（Rhizopus）的产酶活性差异可能导致功能层面的分异。此外，工具材质异质性（如木质与金属）通过影响微生物附着效率，可能加剧群落组装的微异质性，进而部分掩盖低维空间的分异信号。

2 酒醅微生物群落的结构特征分析

酱香型白酒4轮次初始发酵体系中，酒醅微生物群落表现出显著的细菌优势特征（图6a）。种水平分析显示，Top 20物种中核心功能菌群均属细菌类群，其分布特征与发酵环境胁迫因子高度耦合：1）耐高温菌群以克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia）和火山渣芽胞杆菌属（Scopulibacillus）为主，2个菌株广州克罗彭施泰特氏菌（K.guangzhouensis，8.1%）和大曲岩石芽孢杆菌（S. daqui，6.9%）的总相对丰度为15.0%。有研究表明，Kroppenstedtia在堆积发酵初期显著富集，其热适应性可能源于环境（如地面）的长期驯化。2）耐渗透压功能菌群以海洋芽孢杆菌属（Oceanobacillus）为主，3个菌株Oceanobacillus sp. AG（5.9%）、印度还原海洋杆菌（O. indicireducens）（4.8%）、污泥大洋芽孢杆菌（O. caeni，2.8%）的总相对丰度为13.5%。有研究发现，Oceanobacillus在窖池发酵阶段随水分含量变化而动态演替，其丰度与还原糖消耗呈正相关，提示其在渗透压胁迫下具有代谢优势；3）在底物分解菌群中，象牙色克罗彭施泰特氏菌（K. eburnea，5.3%）和Desmospora sp. 8437（4.6%）的高丰度特征则表明其对淀粉、蛋白质具有强分解能力。有研究表明，大曲中显著富集的扣囊复膜孢酵母（Saccharomycopsis fibuligera）具有高效淀粉酶活性，但其在酒醅中的低存活率（3.10%）表明环境来源的菌群（如Kroppenstedtia）可能更适应发酵初期的动态底物竞争。相较而言，真菌群落呈明显抑制状态，仅紫红曲霉（Monascus purpureus）的相对丰度（1.9%）超过1%，而谢瓦曲霉（Aspergillus chevalieri，0.7%）和瓦氏拟青霉（Paecilomyces variotii，0.8%）的低丰度可能与其对初始高水分环境的敏感性相关。值得注意的是，空气样本中丰度最高的谢瓦曲霉（17.2%）在酒醅中仅以0.7%的低丰度存在，表明其虽可通过气溶胶扩散进入体系，却难以在初期建立竞争优势。

Bray-Curtis聚类分析进一步揭示微生物群落的空间传递规律：酒醅样本（S4182、S4193、S4192、S4172、S4173）、曲药与晾堂（G4171、G4172、G4191、G4192）及工具（T4183、T4173）形成高相似性簇群（相似度＞0.75），而空气样本独立成簇（相似度＜0.35）（图6b）。该模式证实：1）曲药作为核心菌群的“种子库”，直接贡献Kroppenstedtia、Scopulibacillus等功能菌株；2）工具表面生物膜与晾堂残留微生物通过接触接种形成辅助菌源；3）空气菌群（如结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）15.1%、路德酵母（Saccharomycodes ludwigii）9.1%）受发酵初期微环境（高温、高渗、低氧）的强过滤作用，其定植效率显著受限。库德里阿兹威氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）的分布特征进一步印证此选择机制：尽管其在曲药（6.8%）、工具（4.4%）及晾堂（1.8%）中广泛存在，但酒醅中未进入Top 20物种，其生长受限可能源于紫红曲霉的资源竞争与代谢抑制。

属水平分析验证了种水平分布的系统性特征，并揭示功能类群的分类学关联：1）细菌群落中，耐逆性类群如Oceanobacillus（25.2%）、Kroppenstedtia（11.1%）及枝芽孢杆菌属（Virgibacillus）（7.2%）总占比为58.0%，其代谢功能（淀粉水解、渗透压调节）与工艺需求高度匹配；2）真菌群落以红曲属（Monascus）（1.5%）为主导，其产酶能力与次级代谢产物可能调控微生物互作网络；3）空气菌群中Aspergillus（14.5%）与分支杆菌属（Mycobacterium）（15.3%）的高丰度突显气溶胶传播潜力，但其在酒醅中的低存活率（＜1%）反映环境选择的严格性。跨层级分析表明，属水平数据可有效辅助功能菌群溯源，例如Oceanobacillus在种/属水平的丰度协同优势（13.5%和25.2%）提示其整体耐渗透适应性，这对解析微生物功能进化具有重要价值。

3 环境微生物对酒醅菌群的物种贡献及特异性分析

基于Venn图与LEfSe分析系统解析工具、空气、晾堂、曲药及酒醅样品的微生物互作规律及功能特征。如图7a所示，酒醅与四类环境样本共享1 195个核心物种，GJ样品含1 891个特有物种，LT样品高达3 994个，QY样品为666个，而JP样品的特异性物种仅380个。结果印证了环境微生物通过直接迁移或交叉传播为酒醅菌群提供了基础代谢框架的结论。

LEfSe分析（LDA得分≥3.43，P＜0.05）进一步解析了不同生境的特异性功能类群（图7b）。工具表面富集了直形糖多孢菌（Saccharopolyspora rectivirgula）、M.purpureus、P. variotii、埃默森热枝菌（Rasamsoniaemer s onii）和长孢洛德酵母（Lodderomyceselongi sporus）5个标志性物种，其功能涉及多糖降解与次级代谢产物合成，提示工具表面残留物为耐干燥微生物提供了长期存活的微环境。晾堂中显著富集4种标志性物种为粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）、热生瘤胃芽孢杆菌（Tuberibacillus calidus）、S. daqui和贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis），其耐高温特性与开放摊晾过程的热胁迫适应性密切相关。酒醅中显著富集7种标志性物种，相对丰度前5位分别为P. kudriavzevii、马赛厌氧盐杆菌（Anaerosalibacter massiliensis）、奇异变形杆菌（Proteus mirabilis）、乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）。其中P. kudriavzevii和B. subtilis被证实为酱香型白酒的核心功能菌，前者通过代谢乙酸乙酯提升酒体果香，后者则具备高产淀粉酶特性。这些类群可能通过乙醇耐受性、厌氧代谢及底物竞争主导发酵后期的功能分化；空气中的唯一标志性物种为肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae），提示需关注开放环境下条件致病菌的潜在风险；曲药中共有28个标志性物种，相对丰度前5位分别为K. guangzhouensis、Oceanobacillus sp. AG、O. indicireducens、O. caeni和奥本假纤细芽孢杆菌（Pseudogracilibacillus auburnensis），表明耐高渗透压特性可能与曲块制作中水分梯度变化相关，还可能通过还原酶系统参与风味前体物质的合成。

4 环境微生物对酒醅发酵过程的潜在功能影响

KEGG分析显示，酒醅中晾堂和曲药来源的微生物未显著富集，而酒醅中的工具相关微生物（GJ-JP）显著富集于丙酮酸代谢（ko00620）和三羧酸（TCA）循环（ko00020）（图8a），表明其通过调控丙酮酸脱羧和乙酰辅酶A生成，直接促进乙醇及乙酸酯等风味物质的合成。此外，工具样本中半乳糖代谢（ko00052）的通路富集（图8d），表明环境微生物可能通过降解复杂糖类（如半乳糖）为可酵单糖，增强底物利用效率。

空气微生物（KQ-JP）特异性激活丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路（ko04010）和自噬通路（ko04138）（图8b）。MAPK通路通过调控酵母细胞的应激响应（如氧化压力、渗透压波动），可能优化发酵过程中能量分配与细胞存活；自噬通路则通过回收受损细胞器，维持长期发酵的代谢稳态。

基因本体论（GO）富集分析进一步揭示了环境微生物的功能分工。酒醅中的工具相关微生物（GJ-JP）在GO富集散点图（图9a）及富集地图（图9e）中显著关联羧酸代谢过程（GO:0019752）和细胞外围（GO:0071944），且二者在富集地图中高度关联，支持膜转运与胞内代谢的协同作用，表明其可能通过膜转运蛋白介导的底物吸收（如果糖、半乳糖）及胞内羧酸代谢，直接驱动碳源向乙醇转化。空气微生物（KQ-JP）则在GO富集散点地图（图9b）及富集地图（图9f）中富集蛋白质定位（GO:0051641）和细胞内细胞器（GO:0043229），且二者在富集地图中强连接，反映了蛋白质功能与细胞器稳态的互作机制，提示其通过调控蛋白质翻译后修饰（如磷酸化）及细胞器功能（如线粒体氧化磷酸化），间接优化酵母的能量代谢效率；曲药样本（QY-JP）在GO富集散点图（图9c）及富集地图（图9g）中显著富集细胞定位、蛋白质转运及核心代谢相关条目，其富集地图呈现出以核心代谢过程为枢纽，与蛋白质复合物及代谢调节条目紧密相连，表明其通过调控胞内物质运输与代谢通路，为发酵体系提供风味前体物质；晾堂样本（LT-JP）在GO富集散点图（图9d）及富集地图（图9h）中突出膜结构（如质膜）与生长调控（如生长速率调节）相关功能，其富集地图凸显了膜结构完整性与生长速率调控的核心关联，反映其对晾堂环境温湿度波动的适应性，说明晾堂微生物通过强化膜转运功能介导环境底物摄取，为发酵初始代谢提供物质基础。

共有功能分析显示，工具相关微生物（GJ-JP）显著富集金属离子结合、阳离子结合等离子结合相关功能（图9a）；而氧化磷酸化（ko00190）的富集特征则在独立的KEGG通路分析中被揭示（图8a），反映了环境微生物普遍通过维持ATP合成与金属离子（如Mg 2+ 、Ca 2+ ）稳态，保障发酵体系的氧化还原平衡。曲药样本（QYJP）的GO富集地图（图9g）进一步表明，曲药微生物通过协同调控有机酸生成与代谢通路，为发酵体系提供酯类、醛类等风味前体物质，同时维持胞内氧化还原平衡以保障发酵稳定性。

功能网络分析显示，工具微生物的TCA循环与丙酮酸代谢形成碳代谢核心模块（图8c），通过乙酰辅酶A节点串联脂类合成与能量生成；空气微生物的MAPK通路与自噬通路构成应激响应模块（图8d），通过激酶级联反应调控细胞周期与凋亡。

综上，环境微生物通过功能分工与协同多维驱动酒醅发酵，其中工具微生物主导碳代谢（如丙酮酸代谢和TCA循环）并介导底物转运，直接提升复杂糖类的降解效率；空气微生物通过激活MAPK应激信号通路和自噬机制，优化酵母对氧化压力等环境波动的适应性，维持代谢稳态；晾堂微生物通过调控核糖体生物合成与RNA转运，增强基因表达全局效率，从而影响发酵菌群的增殖速率；曲药微生物则通过有机酸代谢动态调节发酵微环境pH值，塑造终产物的风味特征。这些功能模块包括代谢调控、信号传导和基因表达网络的深度整合，形成了多层次协同机制，共同保障了酒醅发酵过程中代谢流的动态平衡与风味物质的高效合成。

5 环境微生物对酒醅的定量溯源贡献及可靠性验证

溯源分析表明，第4轮次堆积0 d酒醅中的微生物主要来源是工具（生物贡献率33.14%），其核心菌群包括K. guangzhouensis、S. daqui、K. eburnea以及Oceanobacillus sp. AG和O. indicireducens等（图10）。这一结果与酱香型白酒发酵初期微生物来源规律一致：第1轮次堆积发酵初期的Kroppenstedtia和芽孢杆菌属（Bacillus）主要富集于生产器具（生物贡献率50.74%），表明工具表面微生物通过接触迁移主导了醅体菌群构建。

此外，曲药（生物贡献率29.96%）特异性携带M. purpureus和马赛慢生芽孢杆菌（Lentibacillus sp.Marseille-P4043）等发酵功能菌，其来源机制与张红霞等的结论相呼应，即大曲通过原料交互显著富集红曲霉属，并通过环境输入参与酒醅代谢。晾堂（生物贡献率26.21%）的微生物组成以S. daqui和O. caeni等为主，此类菌群在窖池外环境（如未堆积地面）中广泛分布，表明晾堂可通过地面微生物扩散影响酒醅菌群演替。空气的微生物输入量极低（生物贡献率0.70%），与朱安然等研究结果相似，张红霞等也发现空气样本中酵母类功能菌比例极低，共同印证空气并非主要微生物输入源。此外，9.99%的微生物（如Desmospora sp. 8437）来源未明，提示需结合宏基因组功能注释进一步解析其潜在生态角色。

针对各环境源微生物贡献率（生产工具33.14%、曲药29.96%、晾堂26.21%、空气0.70%、未知9.99%），计算95%置信区间，结果显示工具、曲药、晾堂、空气、未知环境源贡献率置信区间分别为29.17%～37.15%、26.82%～33.10%、22.32%～30.09%、0.55%～0.86%、8.69%～11.29%。各区间波动范围集中，无极端离散情况。重复样本变异系数（CV）分析结果显示，工具、曲药、晾堂、空气、未知环境源贡献率CV分别为15.68%、13.62%、19.28%、28.58%、16.90%。尽管环境源CV均高于5%（推测与环境微生物分布的天然异质性相关），但所有CV均未超过30%，且核心环境源（工具、曲药、晾堂）的CV集中在13%～20%，表明重复样本间溯源结果的稳定性良好，进一步验证了贡献率数据的可靠性。

6 “工具-酒醅”微生物迁移的候选机制

核心菌群通过“附着锚定、抗逆迁移、定植、协同稳固”4步实现跨介质迁移，菌株间功能互补形成高效迁移网络。在附着阶段，Kroppenstedtia菌株（K. guangzhouensis、K. eburnea）的基内、气生菌丝通过物理缠绕锚定工具表面缝隙，S. daqui与Oceanobacillus菌株借助生物被膜强化附着稳定性，为后续物理接触介导的迁移奠定结构基础。在迁移过程中，菌群依赖耐热内生孢子的强抗逆特性，能够耐受工具转运过程中的干燥、机械摩擦及温度波动，显著提升跨介质存活率。在定植阶段，适应酒醅高温、高渗的核心微环境：K. guangzhouensis、S. daqui的最适生长温度为50 ℃，Oceanobacillus可耐受60～65 ℃高温，与酒醅堆积发酵的高温环境精准契合；S. daqui可耐受10% NaCl溶液，Oceanobacillus菌株通过积累渗透保护剂适配高渗环境，K. guangzhouensis可耐受pH 5.5～9.5的范围，能够应对酒醅发酵中的酸碱波动。在代谢层面，S. daqui可利用多种碳源快速增殖；Oceanobacillus菌株通过分泌淀粉水解酶水解酒醅中的淀粉，为自身及群落供能；K. eburnea能够合成风味前体物质，优化酒醅微环境，进而与酒醅土著菌群形成稳定代谢网络；O. indicireducens通过AI-2系统调控群落平衡；工具来源菌群主导碳流分配的核心功能与酒醅微生态形成功能协同，最终巩固其在酒醅中的定植优势。以上机制是基于现有数据进行推导的候选机制，有待进一步验证。

7 讨论

本研究系统阐明了酱香型白酒4轮次发酵初期环境微生物对酒醅菌群的定量贡献与功能分工。溯源分析表明，生产工具是酒醅菌群的主要来源（33.14%），其表面附着的Kroppenstedtia和Bacillus通过物理接触直接迁移至醅体，并通过耐高温酶系统（如淀粉水解酶）适配堆积工艺需求。曲药作为外源菌种库（贡献率29.96%），特异性输入M. purpureus等关键功能菌，通过原料交互参与酒醅代谢网络构建。晾堂（26.21%）通过地面微生物扩散贡献耐渗透压菌群（如O. caeni），而空气因气溶胶菌群（如A. chevalieri）的环境适应性不足，输入量极低（0.70%）。功能分析进一步揭示，工具微生物通过丙酮酸代谢与TCA循环主导碳流分配，空气微生物通过MAPK通路优化应激响应，晾堂菌群则调控核糖体生物合成以提升代谢效率。值得注意的是，未明来源微生物（9.99%）的潜在功能需结合宏基因组技术深入解析。本研究从多维度揭示了环境微生物对发酵过程的协同调控机制，可为定向调控酿造微生态及风味品质提升提供科学支撑。

引文格式：

莫少波, 黄元敏, 聂选亮, 等. 酱香型白酒4轮次发酵环境微生物来源定量解析及其对酒醅菌群功能的协同调控机制[J]. 食品科学, 2026, 47(6): 192-203. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250905-038.

MO Shaobo, HUANG Yuanmin, NIE Xuanliang, et al. Quantitative analysis of environmental microbial sources in the fourth round of fermentation of Jiang-flavor Baijiu and their synergistic regulatory mechanisms on the function of the microbial community in fermented grains[J]. Food Science, 2026, 47(6): 192-203. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250905-038.

实习编辑：杨欣瑞；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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