陕西
生长素调控植物生长发育的方方面面，但其核心通路如何起源演化一直是未解之谜。近日，山东大学丁兆军教授团队在 Plant Physiology 在线发表了题为Evolutionary and Structural Analysis Reveals the Gradual Establishment and High Conservation of Auxin Pathways from Algae to Land Plants的研究论文，系统追溯了生长素合成、代谢、运输和信号通路在植物演化中的起源与分化，并通过蛋白质结构预测在藻类中发现了高度保守的TIR1、TMK和ABP1候选受体，为生长素信号通路的古老起源提供了结构生物学证据。
不同生长素通路演化步调不一
研究团队分析了34个代表性植物物种中182个生长素通路相关基因的分布。结果显示，生长素合成、运输和信号通路在藻类中低频存在，在植物登陆后显著扩张；而代谢通路演化明显滞后，直至石松类中才出现大幅扩增。在拟南芥自然群体中，代谢基因具有最高的非同义替代率和Ka/Ks，受纯化选择最弱；运输基因则最为保守。这表明不同通路的演化差异与基因自身的内在突变/选择属性相一致。
信号通路呈“渐进装配”模式
经典核受体通路中，SCF复合体核心组件在藻类中已完全出现，但TIR1/AFB受体直至苔藓才出现；AUX/IAA的互作结构域依次在苔藓和蕨类中逐步获得。快速响应通路中，TMK胞内结构域在苔藓中已可检测，而胞外感知域直至裸子植物才出现。这说明信号通路可能是从古老组件逐步组装而成的。
结构相似性检索突破序列局限
由于序列相似性检索可能遗漏演化快速的分化蛋白，研究团队采用结构比对（TM-align）在克里藻（Klebsormidium nitens）中寻找候选同源蛋白。在低序列相似性下，结构候选蛋白的TM-score显著高于序列候选蛋白，且两种方法识别的候选重合度仅约21%，表明结构检索能有效拓展同源蛋白的发现范围。转录组分析显示，克里藻中多个结构候选基因在IAA诱导后差异表达，功能富集涉及内质网膜运输、YUCCA合成、MAPK信号等，提示其可能存在相对完整的生长素响应通路。
藻类普遍存在信号通路核心组分
将结构筛选扩展至19个藻类物种，发现介导生长素酸化的质子泵AHA和生长素共受体TMK胞内结构域在几乎所有藻类中高度保守（TM-score>0.5）；TMK胞外结构域仅在Trebouxiophyceae纲的部分藻类中TM-score大于0.5，其余84%的藻类TM-score低于0.25；TIR1在89%（17/19）的藻类中TM-score大于0.5。进一步通过AlphaFold3预测复合体结构，在多个藻类中获得了TIR1候选蛋白的结构模型，其与ASK1和生长素的互作位点与拟南芥TIR1对应位置基本一致，且其C端普遍含有预测的腺苷酸环化酶基序。在7个藻类中鉴定出ABP1结构候选蛋白（其中地钱为首次报道），其中Chlorella variabilis的TMK-ABP1-生长素复合体结构与拟南芥近乎一致。酵母双杂交实验验证了克里藻TIR1与拟南芥ASK1的互作，支持结构预测的可靠性。
综上所述，该研究揭示了生长素通路在不同演化尺度上的保守性差异，并首次通过结构相似性在藻类中鉴定了TIR1、TMK和ABP1的功能性候选蛋白，为生长素信号通路的古老起源和渐进演化提供了关键证据。
山东大学博士后于路遥为第一作者，丁兆军教授为通讯作者。山东大学路俊尧、闫锡凤、李晓璇、张栩，沙特阿卜杜拉国王科技大学（KAUST）Peter Marhavý和Petra Marhava教授、南京师范大学钟伯坚教授以及北京大学现代农业研究院秦国臣研究员参与了该项研究。该研究得到国家自然科学基金、山东省泰山学者专项基金和国家高层次人才特殊支持计划的联合资助。
https://doi.org/10.1093/plphys/kiag439
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