Advanced Science | 华中农业大学赵毓课题组揭示组蛋白修饰复合体调控水稻耐盐新机制

土壤盐渍化严重威胁全球农业生产和粮食安全。我国作为全球第三大盐碱地分布国家，土壤盐渍化每年造成主要农作物减产15%以上。因此，培育耐盐碱作物新品种，既是提升粮食生产总量、保障国家粮食安全的重要措施，也是实现盐碱地综合利用的有效途径。水稻在盐碱地改良中具有一系列优势，但作为甜土植物对盐分十分敏感，土壤过量盐分可抑制其萌发和生长发育，造成抽穗期延迟、结实率下降，最终引发大幅减产。

表观遗传修饰（包括组蛋白甲基化与乙酰化）可通过改变染色质状态调控基因表达，在植物生长发育与环境适应性调控中发挥关键作用。近年来，表观遗传调控在植物非生物胁迫抗性中的作用备受关注。越来越多的研究表明，表观修饰因子可通过调控盐胁迫应答途径及相关基因表达，参与植物耐盐性调控 (Ullah et al., 2020; Cui et al., 2023; Shi et al., 2024)。然而，目前大部分研究多聚焦单一表观遗传修饰类型，不同组蛋白修饰因子之间的互作关系，以及胁迫条件下多类组蛋白修饰因子协同精细调控下游基因表达的分子机制，仍不清楚。

近日，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室赵毓教授课题组联合宁夏大学马瑄博士在Advanced Science在线发表题为“Histone modification complex JMJ704-HDA709 negatively regulates salinity tolerance in rice”的研究论文。该研究系统阐明水稻组蛋白去甲基化酶JMJ704与去乙酰化酶HDA709可形成染色质修饰复合体，盐胁迫下该复合物被转录因子OsWRKY72招募，通过协同调控活性氧代谢及盐响应基因的表达，负调控水稻耐盐性，揭示了水稻耐盐的表观调控机制。

该研究首先证实盐胁迫可显著诱导水稻组蛋白去甲基化酶基因JMJ704表达；遗传实验显示，JMJ704过量表达会加剧水稻盐敏感性。盐胁迫条件下过表达植株活性氧含量显著高于野生型和jmj704突变体，转录组数据分析表明，JMJ704过表达可重塑大量活性氧代谢相关基因的转录模式。

进一步研究发现，JMJ704能够与组蛋白去乙酰化酶HDA709相互作用，HDA709特异性催化H3K9ac去乙酰化。盐胁迫下，HDA709过表达植株盐敏感表型与JMJ704过表达植株趋于一致，hda709突变体耐盐能力提升，jmj704hda709双突变体的耐盐性尤为突出；蛋白质免疫印迹结果证明，JMJ704调控的H3K4me3去甲基化与HDA709介导的H3K9ac去乙酰化存在修饰交联（Crosstalk），二者功能协同发挥作用。

最后研究阐明，盐胁迫时JMJ704与HDA709组装为染色质修饰复合体，受转录因子OsWRKY72靶向招募，富集于下游PRX22, PRX26等活性氧代谢基因及DERB1b，PYL6等盐胁迫响应基因，同步移除这些基因启动子或基因编码区的H3K4me3和H3K9ac修饰以抑制其转录，进而负调控水稻的耐盐性。

图1. 组蛋白修饰复合体调控水稻耐盐性的表观机制

综上所述，该研究在水稻中发现由OsWRKY72-JMJ704-HDA709构成的表观修饰复合物是调控盐胁迫响应的分子开关。该模块类似于植物在盐胁迫下启动逆境防御响应机制后的“刹车”，通过抑制下游盐胁迫响应基因的表达负调控水稻耐盐性，可平衡植株逆境防御响应与生长发育，完善了植物逆境精细调控机制，也为利用分子设计育种创制抗逆高产的水稻新种质提供了重要的基因靶点和新策略。

论文第一作者为华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北省洪山实验室和生命科学技术学院博士研究生王静，赵毓教授与马瑄博士（现宁夏大学）为共同通讯作者，周道绣教授、李旭副研究员为本研究提供了重要的指导和帮助；中国水稻研究所张健研究员为本研究提供了重要实验材料；云南大学余迪求研究员为本研究提供了重要数据；陈正庭博士、刘彪博士、博士研究生柏鹏翔、硕士研究生孟玲玲共同参与研究。本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费、湖北省基础研究计划和中国农业科研系统专项基金资助。

参考文献：

Ullah, F., Xu, Q., Zhao, Y., and Zhou, D.X. (2020). Histone deacetylase HDA710 controls salt tolerance by regulating ABA signaling in rice. J Integr Plant Biol. 63: 451–467.

Cui, X., Dard, A., Reichheld, J.P., and Zhou, D.X. (2023). Multifaceted functions of histone deacetylases in stress response. Trends Plant Sci 28, 1245-1256.

Shi, L., Cui, X., and Shen, Y. (2024). The roles of histone methylation in the regulation of abiotic stress responses in plants. Plant Stress 11, 100303.

论文链接：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.75873