Nature重磅：大脑如何实现“组合泛化”？科学家首次在灵长类大脑中找到动作符号的神经证据

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基本信息

Title:Neural representation of action symbols in primate frontal cortex

发表时间:2026-05-20

发表期刊:Nature

影响因子:48.5

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研究背景

如果让你画一只不存在的动物，比如一只长着六条腿、三个骆驼峰和三条猪尾巴的狗，你大概率能画出来。这种将已有经验重新组合以解决新问题的能力，被称为“组合泛化”（compositional generalization），它是人类和动物智能的核心标志。

在认知科学领域，一个极具影响力的假说是：这种泛化能力依赖于大脑内部的“符号”（symbols）表征。就像语言中的单词或程序中的代码一样，这些离散的符号单元可以被无限次地重新组合，生成无数种新的复合表征。然而，尽管符号理论在解释行为层面非常成功，但大脑究竟如何在神经元层面真正实现这些“符号”，一直缺乏决定性的证据。

为了寻找符号的神经基质，研究者认为一个真正的神经符号表征必须同时满足三个条件：对低级参数的不变性（invariance）、离散的类别结构（categorical structure）以及可重组性（recombination）。在这项发表于《Nature》的研究中，研究团队巧妙地设计了一个猕猴触摸屏绘画任务，并同时记录了额叶皮层8个不同区域的神经活动，试图在复杂的运动序列生成中，捕捉大脑中“动作符号”的真实踪迹。

研究核心总结

本研究的核心在于，通过行为学和多脑区神经电生理记录，证实了猕猴在绘画过程中自发形成了“动作符号”，并精确定位了负责编码这些符号的关键脑区。

一、猕猴在绘画任务中展现出动作符号的行为学特征

研究者训练两只猕猴在触摸屏上临摹各种几何图形。在没有规定笔顺和轨迹的情况下，猕猴通过练习，自发为每种基本形状发展出了独特的、高度一致的“笔画”（strokes）轨迹。这些笔画构成了它们个人的“动作原语”。

更重要的是，这些笔画展现出了符号的三大核心特征。首先是“运动不变性”：无论图形在屏幕上的位置如何变化，或者大小如何缩放，猕猴都会使用极其相似的笔画轨迹。其次是“类别结构”：当面对介于两种熟悉形状之间的“渐变模糊图形”时，猕猴的绘画轨迹并没有呈现出连续的渐变，而是表现出非黑即白的离散跳跃，强行将其归类为某一种熟悉的笔画。最后是“重组性”：当被要求临摹由多个基本形状拼接而成的全新复杂图案时，猕猴并没有采用最高效的一笔画策略，而是宁愿多花力气，也要把图案拆解，重新组合它们已经掌握的基本笔画来完成任务。

Fig 1. 猕猴在触摸屏上进行绘画任务的实验设计，它们自发学习到了针对不同形状的特定“笔画”轨迹。

Fig 2. 行为学结果表明，猕猴的笔画具有位置和大小不变性、类别边界，并且能在画复杂新图形时被重新组合。

在确认了行为学上的符号特征后，研究者在猕猴的运动皮层、前运动皮层和前额叶皮层等8个区域进行了大规模神经记录。结果发现，腹侧前运动皮层（PMv）是唯一一个强烈且纯粹地编码“计划中的笔画”的脑区。

在动作准备阶段（看到图像到收到“Go”指令之间），PMv的神经群体活动会根据猕猴即将画出的笔画产生显著分化。令人惊叹的是，这种神经编码具有高度的“位置不变性”和“大小不变性”。无论猕猴要在屏幕的左边还是右边、画大图还是画小图，只要它打算调用同一个“笔画符号”，PMv就会展现出几乎相同的神经群体轨迹。相比之下，背外侧前额叶（dlPFC）等区域则更多地受到空间位置的干扰。

Fig 3. 研究者在猕猴额叶皮层的8个不同区域进行了大规模多通道神经记录，发现不同脑区在任务各阶段的活动模式存在显著差异。

Fig 4. 腹侧前运动皮层（PMv）的神经群体活动能够稳定地编码计划中的笔画，且不受笔画在屏幕上位置的影响。

符号的本质是离散的。当猕猴面对那些模棱两可的渐变图形时，PMv的神经活动完美映射了行为学上的“类别结构”。

随着视觉刺激从一种形状逐渐过渡到另一种形状，PMv的神经状态并没有呈现出线性的中间态。相反，在跨越某个临界点时，神经群体的活动轨迹会发生离散的跳跃，直接分化为代表“笔画A”或“笔画B”的两种截然不同的状态。即使面对完全相同的模糊图像，在不同的trial中，PMv的神经活动也会像抛硬币一样，在两种明确的符号状态之间切换，这暗示了大脑内部存在一种“赢家通吃”的竞争机制。

Fig 5. PMv的神经活动展现出类别结构，在面对模糊的渐变图形时，神经状态会离散地分化为两种不同的笔画计划。

符号的终极威力在于重组。研究者对比了猕猴在画单一形状和画复杂多笔画图案时的神经活动。结果发现，当一个基本笔画被嵌入到一个全新的复杂序列中时，PMv在画该笔画前夕的神经群体活动，与单独画这个笔画时的活动高度一致。

这意味着，PMv在生成复杂动作序列时，确实在反复“调用”和“重组”那些已经建立好的动作符号表征。进一步的分析还排除了PMv仅仅是在编码视觉输入或底层肌肉运动学参数的可能性，证实了PMv编码的是高度抽象的动作意图。

Fig 6. 当猕猴将基本笔画重组成复杂的连续序列时，PMv依然复用了与单独画该笔画时相同的神经表征。

研究意义

这项研究首次在灵长类大脑中找到了“动作符号”的实体神经证据，并将其精确定位在腹侧前运动皮层（PMv）。这一发现极大地推进了我们对大脑如何实现“组合泛化”的理解。

首先，它挑战了以往的领域直觉。过去，寻找抽象认知变量的研究往往聚焦于前额叶皮层或海马体。而本研究表明，在涉及复杂技能的运动行为中，PMv在“运动抽象”方面具有特权地位。它不仅能控制运动，还能将运动提炼为可重组的符号。

其次，这项工作在理论上为桥接“符号主义”和“联结主义”提供了关键的生物学锚点。它证明了大脑的神经网络动力学确实可以实现类似计算机程序的符号操作。同时，研究引入的自由选择、包含模糊刺激的绘画任务，也为未来在动物模型中研究更高级的认知计算和问题解决机制提供了一个极具潜力的全新范式。

分享人：饭鸽儿

审核：PsyBrain 脑心前沿编辑部

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