《食品科学》：沈阳农业大学周倩教授等：外源花青素处理调控采后蓝莓果实抗氧化能力保持果实品质的机理

蓝莓（Vaccinium spp.）是杜鹃花科越橘属多年生植物，其果实属于小浆果，全果可食用。蓝莓鲜果风味独特、老少咸宜，且富含花青素、维生素等营养成分，具有优异的抗氧化能力，在抗炎症、抗衰老和视力及心脑血管保护方面的功能也被广泛报道，深受全球范围消费者的喜爱。但是鲜果采后品质劣变问题严重，采收期高温多雨、采后呼吸代谢旺盛及贮运方式不当引起的果实软化腐烂现象大幅降低蓝莓鲜果的食用价值与商品价值性，并大大缩短了常温货架期，造成严重的资源浪费和经济损失。因此，开发有效的调控技术提高蓝莓鲜果采后贮藏品质刻不容缓。果实采后呼吸旺盛，活性氧积累增加，提高其抗氧化能力对果实贮藏品质保证具有重要意义。

果实内部的抗氧化体系主要包括了非酶系和酶系，非酶抗氧化活性物质如酚类等，抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）等的提高有助于果实品质的保持。目前，针对鲜果采后品质劣变机理研究以及保鲜技术发展迅速，除1-甲基环丙烯、钙、温度、气调包装等经典化学、物理处理方式外，天然植物提取物以其安全环保、社会接受度高的优点受到研究人员的关注。这些处理方式提高果实贮运品质的作用通常包含对抗氧化活性的促进。花青素是一类天然次生代谢产物，果实中花青素的积累有助于提升柑橘对采后绿色霉菌的抵御能力；茄子皮和紫色马铃薯中的花青素处理同样能有效降低荔枝和草莓的腐烂发生率。这些抑菌防腐功能的根源很可能在于花青素强大的抗氧化特性，其抗氧化作用能够阻碍微生物的呼吸过程，并有效抑制其代谢和生长，但其在蓝莓果实采后保鲜中的应用尚不明晰。

沈阳农业大学食品学院的代红宇、纪淑娟和周倩*等拟采用外部补充花青素的方式对采后蓝莓果实进行处理，以达到更好的保鲜效果。团队前期聚焦蓝莓果实采后软化问题，深入探讨了花青素处理通过提升内源花青素合成及抑制内源脱落酸合成，进而延缓果实软化的作用机制，筛选出最佳喷雾处理质量浓度3.0 g/L，同时发现活性氧物质受花青素下调，因此推测花青素的抗氧化能力可能是其保鲜效果的主要来源。因此，在前期研究基础上，采用3.0 g/L花青素处理蓝莓果实，通过对其表观、质地、营养等方面的综合分析，从多个角度探讨采后花青素处理对蓝莓果实品质及其抗氧化活性的作用效果，以期为花青素在果蔬采后保鲜领域的应用提供理论基础，为蓝莓果实采后调控技术发展提供新方向。

01

花青素处理对蓝莓果实腐烂率的影响

腐烂率是衡量果实采后贮藏品质的一个重要指标。蓝莓果实采后果蒂处呼吸旺盛，易受病菌侵染，果皮软化后易出现破裂渗液等症状，使蓝莓果实失去食用价值。如图1所示，对照组与花青素处理组果实腐烂率在常温货架期间均呈现上升趋势，且变化幅度由小变大再减小，4～8 d上升速度最快。货架4、8 d，对照组腐烂率均显著高于处理组（P＜0.05），而12、16 d，两组差异极显著（P＜0.01），且两组差距随着货架时间延长逐渐增大。到货架末期，对照组腐烂率已超过40%，接近处理组的2 倍。对照组货架8 d腐烂率已经达到24.3%，而花青素处理组达到同样腐烂程度需要16 d，由此可见，花青素处理能够延长蓝莓常温货架期1 倍以上。以上结果表明，采后花青素处理能够显著抑制蓝莓鲜果常温货架期间腐烂发生，减少因此带来的食用价值和商品价值降低。此前有研究表明，二氧化氯、臭氧等处理在抑制采后浆果腐烂发生方面效果显著，而天然花青素在植物中抵御病害和采后果实防腐保鲜方面的效果也得到了研究人员的肯定。因此将其应用于蓝莓采后保鲜处理，不仅能够达到和传统化学处理相同的效果，而且能够打消消费者疑虑，为浆果保鲜提供新方向。

02

花青素处理对蓝莓果实质量损失率和水分含量的影响

小浆果含水量丰富，采后仍具有较高的呼吸强度，贮藏期间的水分蒸腾与营养物质损耗会导致质量损失，破坏细胞结构，加重软化，进而降低果实贮藏品质与口感。从图2可以看出，蓝莓果实质量损失率随货架时间延长而增加，且对照组8～16 d显著高于花青素处理组（P＜0.05），货架时间越长差距越大。这说明花青素处理能够显著降低蓝莓果实质量损失，维持细胞膜脂稳定性，保证良好的贮藏品质，同时也避免了因失水皱缩引发的硬度反升症状。霍若冰等研究表明，鱼腥草-壳聚糖复合处理能够通过降低呼吸强度减轻蓝莓果实采后质量损失，以达到延缓品质劣变的目的，本研究结果也很好地证明了花青素这方面的功能。对水分分布进行测定发现两组果实采果当天水分含量相近，内部含量高于外部。货架8 d时，对照组果实水分含量下降明显，而处理组水分保持较好。到货架16 d，两组差异尤为明显，且对照组果实已无法保持饱满状态，出现明显皱缩。

03

花青素处理对蓝莓果实硬度的影响

硬度是果实质地指标中极具代表性的一项指标，硬度变化反映果实采后成熟衰老进程，病菌侵害和失水加速果实软化，过度软化会降低蓝莓果实口感与耐贮性，也会降低果实对外部胁迫的抵抗力，增加病菌侵染的几率。如图3所示，对照组蓝莓果实硬度在货架4 d时就出现明显的下降，到8 d降至最低点。而处理组前8 d与0 d对比硬度没有明显变化，均显著高于对照组（P＜0.05）。货架12 d，对照组果实因失水皱缩造成硬度数据反升，此时蓝莓果实已失去食用价值。对比对照组结果，花青素处理组果实硬度在整个货架期间并未出现明显反升，且始终高于对照组，保持良好的食用价值。前人研究表明，采用水杨酸处理能够显著延缓蓝莓果实货架期间软化发生，而图3结果显示，花青素处理能够达到相似效果，基于此前对花青素在动物及模式植物的研究结果，推测该作用可能通过提高果实抗氧化能力实现。

04

花青素处理对蓝莓果实表观状态的影响

表观状态是果实采后品质最直观的反映，也是商家售卖、消费者选购时所考虑的首要因素。以腐烂、失水皱缩和软化塌陷作为外观变化的评判标准，选取货架期间具有代表性的采样点进行果实表观状态记录，以俯视、侧视和仰视角度分别分析其果顶、果实和果蒂损伤情况，结果如图4所示。到货架16 d时，处理组部分果实开始出现软化皱缩现象，果实饱满度下降。而此时对照组果实出现严重腐烂，皱缩和塌陷程度高于处理组，基本上都失去食用价值，更无法用于售卖或贮藏。表观状态的变化直观地表现了花青素对蓝莓果实的保鲜效果。

05

花青素处理对蓝莓果实SOD活力及基因表达水平的影响

果实在衰老过程中产生大量活性氧，抗氧化酶系统在果实中的作用主要是抵御活性氧过度积累带来的细胞膜系统损伤，在维持细胞膜稳定性方面起到重要作用。在此酶系统中，SOD通过歧化反应清除超氧阴离子自由基。如图5所示，常温货架期间两组果实中SOD活力呈现先升后降趋势，峰值出现在货架8 d时。货架前4 d，花青素处理组蓝莓SOD活力对比采摘当天并无明显变化，对照组略有下降，推测花青素处理抑制了活性氧含量上升，使果实SOD保持在平稳水平。货架8 d时两组果实SOD活力均显著升高，说明此时活性氧大量积累，抗氧化酶系统进行响应。处理组SOD活力显著高于对照组，且此时果实软化、腐烂、质量损失等品质劣变程度远低于对照组，说明花青素处理能够通过提高SOD活力以减少超氧阴离子自由基的积累。并且这种作用持续到货架末期，8 d和12 d时花青素处理组SOD活力显著高于对照组（P＜0.05）。当到达货架16 d时，蓝莓果实自身物质损耗，SOD活力也开始出现明显下降，但处理组仍显著高于对照组（P＜0.05），说明花青素延缓SOD活力下降的作用覆盖整个常温货架期间。张惠丽等在对水蜜桃果实的研究中，表明纸片型1-甲基环丙烯处理能够通过提高SOD活性，维持细胞膜稳定性，其结论与花青素处理对蓝莓果实的作用一致。对SOD基因家族成员VcSOD2相对表达量进行了实时PCR分析，其变化趋势与SOD活力变化较为相似，整个货架期间处理组均高于对照组，且货架4 d差异显著（P＜0.05）。这表明花青素处理通过上调基因表达进而提高SOD活力。

06

花青素处理对蓝莓果实CAT活力及基因表达水平的影响

果实内部的超氧阴离子自由基通过SOD反应生成过氧化氢（H2O2），随后，同作为抗氧化防御系统的一环，CAT将H2O2催化生成水和氧气。从图6可以看出，采后蓝莓果实对照组CAT和SOD活力变化相近，都在货架8 d出现明显峰值，达到采收当天的3.4 倍。货架后期，对照组果实CAT活力迅速下降，此时蓝莓果实衰老严重，内部物质代谢紊乱，无法进行正常生理生化反应，对应其品质指标变化。与之不同，花青素处理组果实CAT活力在货架前期就迅速上升，至8 d达到峰值，后期出现小幅下降，但仍保持在较高水平，且始终显著高于对照组（P＜0.05）。表明花青素处理对CAT活力的提高作用出现时间早于SOD，且在后期这种作用仍十分明显。这与马俊杰等的研究结果有所不同，推测可能是不同抗氧化酶对不同处理的响应时间存在一定差异。实时PCR结果表明，CAT基因家族成员VcCAT1相对表达量也呈先升后降趋势，与CAT活力变化基本一致。整个货架期间花青素处理组基因表达水平均高于对照组，且货架16 d时差异显著（P＜0.05）。该结果表明花青素处理通过上调基因表达水平提高CAT活力，且CAT在该抗氧化系统中起到重要作用。

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花青素处理对蓝莓果实APX活力及基因表达水平的影响

除CAT外，植物中的H2O2也能够被APX分解清除，该反应也是抗氧化体系中的重要一环，用以缓解膜脂过氧化对果实造成的伤害。图7结果表明，采后APX活力先升后降，与其他抗氧化酶不同的是，其峰值出现在货架12 d，随后下降。花青素处理大幅提高APX活力，且在整个货架期间均显著高于对照组（P＜0.05），其中对照组在16 d时下降至采收当天的53%，而处理组接近采收当天的2 倍，表明花青素处理可有效提高APX活力，减轻氧化损伤，进而延缓蓝莓果实衰老进程。基因相对表达水平分析表明，VcAPX2在货架期间逐渐下降，花青素处理很好地抑制了该下降，且在货架后期作用尤为明显。杨菊等采用外源抗坏血酸处理香蕉果实，该结果与花青素处理对蓝莓果实结果相似，二者均能够显著提高APX活力，进而提高抗氧化品质，保持采后品质。

08

花青素处理对蓝莓果实POD活力及基因表达水平的影响

作为果实内部存在的一种重要氧化还原酶，POD会在果实成熟衰老过程中做出应答。在受到环境变化等外界刺激的情况下，POD氧化酚类物质产生醌类化合物，进一步形成深色物质，这也是荔枝等果实采后冷害过程中出现褐变的原因。如图8所示，对照组果实POD活力在常温货架期间波动明显，在4 d下降至极低值后于8 d急剧上升且达到峰值，此时活力为采摘当天的8 倍，且显著高于处理组（P＜0.05）。随后，POD活力再次下降，直至货架期结束。结合其他指标变化，推测这种剧烈波动的原因是果实内部代谢紊乱。货架前4 d，由于果实呼吸代谢旺盛，内部物质如酚类等被消耗，POD活力也出现一定程度的下降。随后果实为抵御衰老产生应激反应，POD活力迅速上升，但由于果实内源营养物质等严重消耗，无法满足持续反应，最终酶活力迅速下降至较低水平，此时果实内部稳态瓦解，出现严重不可逆的品质劣变，失去食用价值。相比之下，花青素处理组POD活力变化幅度小，呈现平稳缓慢上升趋势，至12 d后开始下降，货架4、12 d和16 d显著高于对照组（P＜0.05）。表明花青素处理能够提高POD活力，且保持果实内部氧化还原稳态，避免剧烈生理生化反应。对POD基因家族成员VcPOD1相对表达量变化的分析表明，对照组果实VcPOD1表达水平在货架8 d出现大幅上升，达到采摘当天的6 倍，但其他时间均保持在低水平。花青素处理组VcPOD1水平在货架4、12 d和16 d高于对照。不同于POD活力，货架16 d两组基因表达水平差异不显著，这可能是由于POD家族成员较多，酶活力受多个成员表达影响。在植物中，POD的作用具有两面性。一方面，POD以酚类物质为底物生成醌类化合物，产生褐变现象，POD活力的迅速增高意味着植物受到冷害、病菌侵染等生物与非生物胁迫；另一方面，POD的活力增强能够提高植物的抗氧化能力，增强抗逆性。花青素处理能够通过上调VcPOD1表达水平进而提高酶活力，增强果实抗氧化能力；同时花青素能够有效保持其稳定性，维持细胞内部稳态，延缓果实品质劣变发生。

09

花青素处理对蓝莓果实总酚含量的影响

酚类是蓝莓果实重要的营养品质，也是非酶抗氧化系统中的重要成员，其含量能够在一定程度上反映出果实的抗氧化能力。如图9所示，与采后当天相比，蓝莓果实总酚含量在货架4 d呈现明显下降趋势，这可能是由于采后果实仍具有强烈的呼吸作用，引起酚类损耗。随后，处理组和对照组果实总酚含量出现上升，并在12 d达到峰值。该阶段的变化可能是由于随着货架时间的延长，果实生理状态发生变化，引起内源酚类物质生成，用以抵抗衰老劣变。到12 d时，果实内部物质消耗严重，底物、条件无法满足，使酚类的合成速度无法满足需求，因此总酚含量再次下降，此时果实内部稳态失衡、组织瓦解、营养物质消耗殆尽，走向衰亡。由图9可以看出，在货架4～16 d期间，花青素处理组蓝莓果实总酚含量均高于对照组，且货架后期两组差异显著（P＜0.05）。由此可见，外源花青素处理能够显著提高蓝莓鲜果总酚含量，这种提高通过抑制降解和促进合成两方面实现。而这种作用有效提高了蓝莓果实营养物质含量，同时增强了其抗氧化能力，有效延缓果实衰老进程。

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相关性分析

腐烂、失水及软化是蓝莓果实采后的主要品质问题，三者相互影响，共同导致果实货架期间的品质劣变。图10表明，果实硬度与腐烂率、质量损失率均呈显著负相关（P＜0.05），而腐烂率和质量损失率之间呈极显著正相关（P＜0.01）。采后蓝莓果实呼吸旺盛，进而引发水分流失和果实皱缩；强烈的呼吸作用还使果实更易受到病菌感染，导致腐烂。失水和腐烂会破坏细胞稳态和结构，成为诱发软化的关键因素。而软化一旦发生，蓝莓果实对外界病菌的抵抗力将持续下降，更易遭受病菌侵染，同时水分流失加剧，最终导致商品价值丧失。上述结果进一步验证了三者之间的关系。

酚类和SOD等抗氧化物质的协同作用有助于活性氧代谢趋于稳定，有效降低呼吸速率，防止因呼吸旺盛引起的水分流失、硬度下降和病菌感染。图10表明，采后蓝莓硬度与APX、总酚之间存在极显著正相关（P＜0.01），与VcSOD2呈显著正相关（P＜0.05）；腐烂率和质量损失率均与APX呈显著负相关（P＜0.05），与VcAPX2呈极显著负相关（P＜0.01）。总酚与APX活性呈显著正相关（P＜0.05）。上述结果表明，APX和总酚是花青素处理维持蓝莓果实品质的关键抗氧化物质。

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结 论

采用3.0 g/L花青素水溶液对采后蓝莓鲜果进行喷雾处理，分析果实采后常温货架期间品质及抗氧化酶变化。结果表明，花青素处理通过提高抗氧化酶SOD、CAT、APX和POD活性及总酚含量，有效增强蓝莓果实采后抗氧化能力，显著延缓蓝莓果实硬度下降，降低腐烂症状发生，减少质量损失，保持良好的食用价值和商品价值。其中APX和总酚在花青素处理后发挥的作用最为关键。综上所述，适宜浓度花青素处理能够显著提高蓝莓鲜果常温贮藏品质，在果蔬采后保鲜方面具有巨大的应用潜力。

作者简介

通信作者：

周倩教授

周倩，沈阳农业大学食品学院教授，博士生导师，主要从事果蔬采后生物学与贮运保鲜方向研究。中国食品科学技术学会青年工作委员会委员、中国农学会农产品物流分会副秘书长、中国农学会农产品贮藏加工分会委员。入选辽宁省“兴辽英才计划”青年拔尖人才、辽宁省百千万人才工程“万人层次”、沈阳市中青年科技人才等人才称号，沈阳市农产品品质与安全重点实验室主任等。作为主要成员曾获神农中华农业科技奖优秀创新团队、浙江省科技进步二等奖1 项、辽宁省自然科学学术成果一等奖1 项，沈阳市十大自然科学学术成果奖1 项。承担国家自然科学基金等国家级课题4 项，省部级课题10余项，以主要完成人参与重点研发专项课题等5 项。主编出版专著1 部，在Journal of Agricultural and Food Chemistry、Postharvest Biology and Technology等学术杂志发表论文19 篇，其中SCI二区以上论文17 篇，影响因子累计达80，EI收录4 篇。申请国家发明专利8 件，授权4 件。以第一完成人制定辽宁省地方标准4 项。

第一作者：

代红宇博士

代红宇，2025年6月获沈阳农业大学食品科学与工程博士学位，主要从事蓝莓鲜果采后品质劣变机理及调控技术相关研究。

引文格式：

代红宇, 纪淑娟, 周鑫, 等. 外源花青素处理调控采后蓝莓果实抗氧化能力保持果实品质的机理[J]. 食品科学, 2026, 47(1): 283-290. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250724-191.

DAI Hongyu, JI Shujuan, ZHOU Xin, et al. Mechanism by which exogenous anthocyanin treatment regulates antioxidant capacity and maintains fruit quality of postharvest blueberry[J]. Food Science, 2026, 47(1): 283-290. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250724-191.

实习编辑：唐豫英；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为系统提升我国食品营养与安全的科技创新策源能力，加速科技成果向现实生产力转化，推动食品产业向绿色化、智能化、高端化转型升级，由北京食品科学研究院、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，合肥工业大学、安徽省食品行业协会、安徽大学、合肥大学、合肥师范学院、北京工商大学、中国科技大学附属第一医院临床营养科、安徽粮食工程职业学院、皖西学院、滁州学院、蚌埠学院共同主办的“ 第六届食品科学与人类健康国际研讨会 ”，将于 2026年8月15-16日（8月14日全天报到） 在 中国 安徽 合肥 召开。

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