水蝇总科—果蝇科(上)
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水蝇总科
果蝇科
果蝇科(学名:Drosophilidae)为双翅目的一个科。已知有76个属,超过4,500种。
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果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界,在人类的居室内过冬。有些种生活以腐烂水果上。有些种则在真菌或肉质的花中生活。在垃圾筒边或久置的水果上,只要发现许多红眼的小蝇,即是果蝇;果蝇类幼虫习惯孳生于垃圾堆或腐果上。果蝇繁殖力强,1天时间卵即可孵化为蛆,2到3天变成蛹,再过5天羽化为成虫,一年可以繁殖30代。其生活史短,在室温下不到两周。
果蝇具有生活周期短、容易饲养、繁殖力强、染色体数目少而易于观察等特点,因而是遗传学研究的最佳材料。早在1908年由天才的遗传学家摩尔根把它带上了遗传学研究的历史舞台,约在此后30年的时间中,果蝇成为经典遗传学的“主角”。
1.物种学史
旧大陆热带,特别是东洋区,是果蝇的重要起源和分化中心。中国果蝇最早的分布记录来自台湾。其后,德国昆虫学家依据存放于欧洲一些博物馆的台湾产果蝇标本,描述了一些物种。Peng发表在《Annot. Zool. Japon.》上的论文“Onsome species of Drosophila from China”,是可以查到的有关中国大陆果蝇分类的最早文献。该文报道了分布于中国大陆(北京、河南、河北、浙江、上海等)果蝇属昆虫8种,其中新种1种,即白颜果蝇(Drosophila auraria)。北川修和彭凤谭报道了采用香蕉诱饵从日本及周边一些地区(包括中国台湾的台北、新竹、高雄和台南)的一些果蝇属物种,对部分物种不同虫态的形态学以及染色体组型进行了研究。谈家桢等基于抗战时期采集于内陆地区的标本,报道了中国果蝇26种,其中描述新种12个,建立了一个新的种组(Drosophila bizonataspecies group)。在此后的30多年当中,中国大陆地区的果蝇分类学研究处于长期停滞状态。同一时期,林飞栈教授和冈田丰日(T. Okada)教授等学者对台湾果蝇的区系调查、系统分类工作则取得了显著的进展。由林飞栈教授等1977年发表的台湾果蝇名录,含台湾果蝇21属221种。
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在谈家桢先生的推动下,自1985年至1994年的约10年间,国内多所高校(复旦大学、沈阳师范大学、东北师范大学、北京大学、新疆大学、西北大学、海南大学、台湾大学)和研究所(包括隶属中科院的北京动物所,遗传所、昆明动物所、广东昆虫所,以及隶属台北中研院的动物研究所),与日本北海道大学、北海道教育大学、东京都立大学等机构合作,开展了对中国果蝇系统分类和进化遗传学研究,对中国果蝇区系进行了联合调查。调查范围北至黑龙江,西至新疆,南至海南,所采集标本经整理,包括果蝇697物种,其中已知种378种。在378个已知种当中,162种为与日本共有种,75种为特有物种,均超过当时日本的已知物种属(270种)及特有物种数(65种);这378种主要涉及果蝇属Drosophila(158种)、绕眼果蝇属Amiota(39种)、微果蝇属Microdrosophila(24种)、拱背果蝇属(21种、白果蝇属Leucophenga(19种)等。在此期间,中日学者及其它国家学者发表了一系列果蝇分类学论文;此后数年,仍有一系列主要基于此次合作研究而产生的论文发表出来。
2000年起是中国果蝇分类和系统发生研究的又一个快速发展时期。在区系调查和分类学方面,主要集中于中国西南的云南、贵州和广西,华中地区的湖南,华东的福建以及华南的广东、海南。系统分类研究涉及果蝇亚科Drosophilinae的果蝇属(Drosophila)、拱背果蝇属(Lordiphosa)和双鬃果蝇属(Dichaetophora)等;冠果蝇亚科Steganinae的冠果蝇属(Stegana)、拟冠果蝇属(Pseudostegana)、拟白果蝇属(Paraleucophenga)、拟鼻白果蝇属(Pararhinoleucophenga)、绕眼果蝇属(Amiota)及伏果蝇属(Phortica)等。
根据Toda(未发表数据)的统计,当时中国大陆分布果蝇物种数约700种,其中已描述的约470种。据此,可粗略估计中国大陆果蝇已描述物种约为700种,加上待描述物种,物种总数在900种以上。已知中国台湾分布果蝇共31属309种,其中特有种58种。考虑大陆和台湾间有一定比例的共有物种数,可估计中国当前(2013年)分布果蝇物种总数(含待描述物种)应该接近(并很可能超过)1000种。
对中国大陆及台湾果蝇区系的调查结果,丰富了对中国果蝇物种多样性的认识,同时也加深或改变了对许多果蝇类群的认识。例如,Hu & Toda修订后的双鬃果蝇属仅含26个物种,然而通过对所收集的标本进行整理,我们发现了大量的该属新种,使属内物种数超过100种。再如,原来归属于毛果蝇属(Hirtodrosophila)的缘毛果蝇复合种(Hir. limbicostata speciescomplex),仅包含Hir. limbicostata、Hir. actinia等少数几种。而通过区系调查、比较形态学研究和DNA条形码分析,发现仅在中国国内局部地区,即有近30多个与其在形态上相似的新种(Fu等,未发表数据)。所有这些物种在形态上与毛果蝇属其它物种具有显著的区别,在生态上并不像毛果蝇属大多数物种那样是菌食性(fungivorous)的,而是访花(flower-visiting)甚至在花上繁殖的(floral-breeding)。此类物种大多发现于凤仙花上,也有少数发现于与凤仙花形态相近的花上,并有一些物种被证明繁殖于凤仙花植物上,提示它们代表一个在进化和生态适应上独特的果蝇类群。
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2.形态特征 (1)成虫
头部:具1对前曲眶鬃,1对或2对后曲眶鬃;后顶鬃平行或相向;外顶鬃与内顶鬃一般存在,具vibrissa;触角基部靠近,紧贴颜部,梗节椭圆形或圆形,触角芒一般为羽状,除背侧和腹侧分叉外,沿轴有时另具几根短毛。
胸部:正中刚毛常为2-20列规则的纵列,具2对背中鬃,有时1对、3对或4对;一般具1对肩鬃,2对背侧鬃,1对沟前鬃,2对翅上鬃,2对翅后鬃;中胸侧板裸;下前侧片上部常具2个或3个大鬃,下部具几根小鬃;上前侧片鬃消失;小盾片常裸,盾缘具2对鬃,即小盾基鬃,小盾端鬃。
翅:前缘脉具2缺刻,前缘脉达R2+3或R4+5。端;亚前缘脉(Sc)退化,仅达端缺刻,不达前缘脉缘;具前横脉(r-m),后横脉(dm-cu)。
足:胫节具近端背鬃。
腹部:雄性4+7气门位于第6背板的腹缘附近,第7背板骨化,第6腹板消失。
(2)雌雄鉴别
大小:雌体通常比雄体大。
形态:雌体腹部稍尖,较宽厚呈卵圆形;雄体腹部钝圆,相对窄小呈柱状。
条纹:雌体腹部背面有宽窄相近的5条;雄体腹背只有3条,上部两条窄,最后1条宽且延伸至腹部腹面,呈一明显黑斑。
性梳:果蝇胸足跗节共有5个亚节。雄蝇第一对胸足跗节的第一亚节基部有一梳状黑色鬃毛结构,即为性梳。放大100倍左右可看清这一结构。雌蝇没有性梳。性梳是鉴别雌雄共有的可靠标志。观察腹部腹面末端外生殖器结构也是分辨雌雄的简单的、可靠方法。雄蝇外生殖器色深,雌蝇色浅。
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