这种洞穴里的鱼为何主动 “放弃” 了眼睛？

在地球的无数地貌中，地底洞穴无疑是神秘的，它们像一张张缓慢生长的网，贯穿岩层，延伸向人类几乎从未踏足的深处。这里没有阳光，水在岩壁之间无声流动，这样恒久的黑暗中，生命并没有停止，而是以一种截然不同的方式继续演化。

其中，洞穴鱼（Cavefish）——泛指所有适应了水下洞穴及其他地下栖息地生活的淡水和咸淡水鱼类——是演化生物学家眼中最迷人的研究对象之一。它们中的许多成员都呈现出一种惊人的一致性：身体白化，眼睛退化。

安氏加拉鱼（Garra andruzzii）呈现出洞穴鱼典型的苍白体色和无眼特征。头部的大红点是充满血液的鳃，透过半透明的鳃盖清晰可见（图片来源：Hectonichus|Wikipedia）

作为多数动物感知世界的核心器官的眼睛，为什么会在这些鱼身上消失？这种看似巨大的生存劣势，背后是否隐藏着不为人知的演化优势？

为了回答这个谜题，我们可以将目光投向一个古老而神秘的洞穴鱼支系——生活在美国东部地下水系中的洞鲈科（Amblyopsidae）鱼类。耶鲁大学的科学家们通过突破性的研究，不仅为我们讲述了洞穴鱼演化史的精彩故事，更将这些貌不惊人的小鱼，变成了一把能够测量千万年地质时间的“活尺子”。

胡西尔洞穴鱼（Amblyopsis hoosieri）是洞鲈科的一种（图片来源：Prosanta Chakrabarty, Jacques A. Prejean, Matthew L. Niemiller）

殊途同归的黑暗行者

长期以来，洞鲈科的洞穴鱼彼此在形态上的高度相似性——如视力丧失或高度退化、体表色素减少、前后体轴拉长——曾让许多研究者推测，它们可能源自一个早已适应洞穴生活的共同祖先。然而，基于已知洞鲈科物种的全基因组分析，研究团队描绘出了一幅更为复杂的演化图景。

结果显示，这些洞穴鱼并非来自同一次“地下迁徙”事件，而是在不同的地质时期、不同的地区，多次、彼此独立地进入洞穴环境，并分别演化出相似的洞穴适应性状。

洞鲈科演化的时间尺度（图片来源：Julia Johnson）

这种现象是“趋同演化”的经典例证：当不同谱系的生物长期暴露于高度相似的环境选择压力之下，即便亲缘关系并不密切，也可能独立演化出相近的形态结构和生理功能。在洞穴这一极端环境中，黑暗、食物匮乏以及空间受限，构成了极其一致的演化“筛选条件”。

泉穴鱼（Forbesichthys agassizii）是洞鲈科的一种。它们在黎明后潜入地下洞穴，黄昏时分则活跃于表层水面，它对洞穴环境的适应程度不如洞鲈科的大多数物种那么极端（图片来源：Wikipedia）

关于洞穴鱼为何会失去眼睛，目前更被广泛接受的观点认为，能量分配的优化在其中扮演了关键角色。

眼睛是一种代谢成本极高的感觉器官，其形成和维持需要复杂的组织结构、神经连接以及持续且稳定的能量输入。在洞穴这种长期缺乏光照、食物输入极不稳定的环境中，保留功能性视觉系统并不能带来生存优势，反而可能成为发育和能量维持的负担。因此，任何能够减少或关闭视觉系统，并将有限的能量投入到觅食、繁殖或其他感觉系统上的变异，更容易在自然选择中被保留下来从而遗传给他们的后代。

这一演化逻辑在另一种著名的洞穴鱼——墨西哥丽脂鲤（Astyanax mexicanus）身上得到了绝佳的展示。

墨西哥丽脂鲤，上图为有眼的陆生型，下图为无眼的洞穴型（图片来源：Daniel Castranova，NICHD/NIH）

生活在洞穴中的墨西哥丽脂鲤在早期胚胎发育阶段，仍会启动眼睛的形成程序，与地表型个体并无本质差异。但在发育进行到一定阶段后，与晶状体相关的细胞会发生大规模程序性死亡（即细胞凋亡），随后整个眼部结构逐渐退化直至完全消失。

虽然洞穴鱼胚胎的眼睛发育已经开始，但最终会停滞（图片来源：Knowable Magazine）

这一过程表明，洞穴鱼的失明并非眼睛“未能发育”，而是一个由基因调控、在发育过程中被主动终止的结果。不同洞穴鱼谱系中，导致这一结果的具体基因突变并不相同，但演化的终点却高度一致。洞鲈正是通过各自独立的遗传路径，在自然选择的作用下“殊途同归”，演化成今日所见的盲眼形态。

基因“钟摆”：为古老洞穴重新计时

这项研究最具突破性的贡献之一，在于提出了一种利用洞穴鱼基因组信息来推断地下生态系统年代的方法。传统的洞穴测年技术（如基于宇宙成因核素的同位素分析）在时间尺度上存在明显上限，通常难以可靠的追溯超过约300万至500万年的历史，这使得许多古老洞穴的形成时间长期无法确定。

而研究团队注意到，当视觉功能在洞穴环境中不再对生存产生实质性影响时，维持视觉相关基因功能的自然选择压力便显著减弱。在这种情况下，视觉基因中出现的随机突变，尤其是导致基因功能丧失的突变，不再被有效清除，其基因频率会随着世代更替逐步累积。

利用洞穴鱼基因组中功能丧失性突变的累积情况来估算洞穴年龄（图片来源：Molecular Biology and Evolution(2025).https://doi.org/10.1093/molbev/msaf185）

这就像数树的年轮一样：突变积累得越多，说明鱼在黑暗里住得越久。 基于这一原理，研究团队精确分析了88个与视觉功能相关的基因，成功推断出每个洞鲈物种的祖先是从何时开始失去视力的。这个时间点，也为一个洞穴生态系统的存在界定了不容置疑的“最小年龄”。毕竟，鱼得先住进洞里，眼睛才会开始退化。

奥扎克洞鲈（Troglichthys rosae）（图片来源：Wikipedia）

结果显示，洞鲈科中最古老的洞穴物种之一——奥扎克洞鲈（Troglichthys rosae）——其视觉基因的退化过程最早可追溯至约1100万年前。 这一发现表明，北美部分地下水生态系统的历史，可能远比此前推测的更为悠久。

盲鱼之眼与人类之光

虽然研究对象是生活在黑暗中的小型鱼类，但其科学意义并不局限于演化史本身。研究团队发现，洞鲈基因组中多种导致视觉功能退化的突变，与已知会引发人类遗传性眼科疾病的基因变异高度相似。

墨西哥丽脂鲤的洞穴型（图片来源：JohnstonDJ/Wikipedia）

这意味着，洞穴鱼在数百万年的演化过程中，实际上构成了一场长期而稳定的“自然实验”。通过研究这些鱼类如何在携带类似人类致病突变的情况下，依然保持整体健康并成功繁衍，科学家有望更深入的理解相关基因在视觉系统发育和退化中的具体作用机制。这种从基础演化研究延伸至潜在医学启示的过程，正体现了现代生命科学的独特价值：在最极端、最遥远的自然环境中，隐藏着理解人类自身生理与疾病的重要线索。

了解了洞穴鱼的故事后，你有没有好奇，如果未来人类长期生活在类似的洞穴环境，我们的身体可能会发生哪些意想不到的演化？欢迎在评论区分享你的猜想！

撰稿/刘若冰

参考资料：
[1]. Oxford Academic → Convergent Evolution in Amblyopsid Cavefishes and the Age of Eastern North American Subterranean Ecosystems
[2]. phys.org → Genomic analysis shows how cavefish lost their eyes
[3]. Knowable Magzine → How the cavefish lost its eyes — again and again
[4]. 《自然》杂志Nature → An epigenetic mechanism for cavefish eye degeneration

（本文在科普新媒体平台“蝌蚪五线谱”首发，经授权多平台推广）