《食品科学》：内蒙古民族大学常杰教授等：植物性食品原料中芦丁的来源、合成代谢与调控研究进展

芦丁（3,3’,4’,5,7-五羟基黄酮-3-芸香糖苷）是一种植物来源的天然类黄酮，又称为槲皮素-3-O-芸香苷、芸香苷、槐角苷和VP，也是植物中常见的次生代谢产物之一。化学上，它是一种糖苷，由黄酮苷元槲皮素和二糖芸香糖组成（图1），其结构中含有丰富的官能团，具有多种生物功能。由于其巨大的药理潜力和安全无毒的性质，在芦丁的提取、分离、富集和含量测定，芦丁合成酶的鉴定、活性表征，芦丁生物活性在营养学和医学中的应用，高含量芦丁作物育种，含芦丁的功能食品或医疗和保健产品的开发等方面备受关注。

人体中不能产生生物类黄酮，因此芦丁需要从饮食中获取。通过生物转化技术调控芦丁生物合成代谢途径，可提高植物源食品中芦丁的含量，进一步扩大芦丁及其相关食品的应用范围。

内蒙古民族大学生命科学与食品学院的周婷、王海歌、常杰*等对植物性食品原料中芦丁的来源、生物合成途径、代谢关键酶特性及调控进行综述，以期为芦丁富集、富含芦丁功能性食品开发及其在植物和动物体内的利用提供参考。

1 植物中芦丁的来源

芦丁与其他类黄酮一样，通常以糖苷形式存在于水果、蔬菜、粮食作物及许多药用植物中，它的名字来源于富含芦丁的芸香属植物。据报道，有70多种植物含有芦丁，其中，槐米、芸香、荞麦、柑橘类水果和茶被认为是芦丁的主要来源，而荞麦被认为是其主要膳食来源（图2）。

如表1所示，芦丁的药膳来源主要有芸香和槐树，不同学者检测其不同部位中芦丁含量分别为280～10 000 mg/100 g（以干质量计，下同）和8 225～28 210 mg/100 g。芦丁的非药膳来源主要有柑橘类水果（736.3～2 242.3 mg/100 g）、苹果（20～2 242.3 mg/100 g）、荞麦（10～65 582 mg/100 g）、芦笋（190～2 045.6 mg/100 g）、无花果（200～1 800 mg/100 g）和茶（0～1 470 mg/100 g）。由此可见，不同植物物种间芦丁含量差别很大；同一植物物种，不同品种间芦丁含量差别也很大；此外，其含量在植物的不同部位、不同生育期也有所不同。不同植株部位的芦丁含量普遍呈现以下规律：叶＞花＞种子＞茎＞根。荞麦芽苗中芦丁含量高于种子中，表明萌芽处理有利于提高食品中芦丁含量。此外，环境因素，如紫外线、干燥等，也会影响植物源食品中芦丁含量。Suzuki等对苦荞叶分别进行UV-B辐射、干燥和低温3 种胁迫处理，发现UV-B辐射使芦丁浓度增加了122%，干燥处理使芦丁浓度增加了129%，低温胁迫下芦丁浓度则没有显著变化。或许正是由于芦丁在植物逆境胁迫中的调节作用，导致苹果、柑橘等水果果皮中芦丁含量高于果肉中。

2 芦丁的生物合成途径及其关键酶

植物中芦丁生物合成途径已基本探明，如图3所示，芦丁的生物合成从底物苯丙氨酸开始，经由苯丙氨酸解氨酶（PAL）（EC: 4.3.1.24）催化生成肉桂酸，肉桂酸在肉桂酸-4-羟化酶（C4H）（EC:1.14.14.91）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL）（EC: 6.2.1.12）连续催化下生成前体4-香豆酰辅酶A，4-香豆酰辅酶A在查耳酮合成酶（CHS）（EC: 2.3.1.74）的催化下生成柚皮素查耳酮，柚皮素查耳酮在查耳酮异构酶（CHI）（EC: 5.5.1.6）的催化下生成柚皮素。柚皮素经由支路中类黄酮3’-羟化酶（F3’H）（EC: 1.14.14.82）、类黄酮3’,5’-羟化酶（F3’5’H）（EC: 1.14.14.81）的连续催化生成圣草酚，圣草酚在黄烷酮-3-羟化酶（F3H）（EC:1.14.11.9）催化下生成二氢槲皮素，二氢槲皮素在黄酮醇合成酶（FLS）（EC: 1.14.20.6）催化下生成槲皮素；柚皮素也可以通过另一条支路中F3H的催化生成二氢山柰酚，二氢山柰酚可以在F3’H和F3’5’H的连续催化下生成二氢槲皮素，也可以通过FLS催化生成山柰酚，山柰酚在F3’H和F3’5’H的连续催化下生成槲皮素。槲皮素在黄酮醇3-O-葡萄糖基转移酶（UF3GT）（EC:2.4.1.91）催化下生成异槲皮素，异槲皮素在黄酮醇-3-O-葡萄糖苷L-鼠李糖基转移酶（FGRT）（EC: 2.4.1.159）催化下生成芦丁。

PAL、C4H和4CL是参与苯丙烷类代谢途径上游的酶，上游产物香豆酰-CoA在CHS、CHI、F3’H、F3’5’H、F3H和FLS的连续作用下，经类黄酮生物合成途径转化为槲皮素，后进一步在UF3GT和FGRT的催化下，经黄酮醇支路形成芦丁这种糖苷的形式。因此，植物中芦丁含量受多种代谢酶的调控。

2.1 PAL

PAL是苯丙烷代谢途径中的起始酶，也是芦丁生物合成的第一个关键酶，控制整个次生代谢物质流量，其催化活力影响整个途径效率。许多学者对不同植物来源的PAL蛋白质结构、酶学性质和基因的鉴定、克隆和序列进行了研究。研究发现，PAL几乎存在于所有高等植物细胞中，通常是由4 个相同亚基组成的同型四聚体蛋白，亚基之间结合牢固。PAL的活性可以通过四聚体发挥作用，且不同四聚体及不同构型PAL性质存在差异。张文香等对百蕊草PAL基因进行逆转录聚合酶链式反应（PCR）扩增，获得该基因的编码序列，通过生物信息学分析发现，PAL编码蛋白是一类稳定的亲水性蛋白，包含3 个磷酸化位点（丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸），其二级结构以α-螺旋和无规卷曲为主，空间结构模型分析结果显示其为同型四聚体，每个单体包含3 个结构域，其保守结构域含有PAL家族的保守序列和Ala-Ser-Gly三肽活性中心。Kaur等对9 种兰花的21 个PAL基因进行分析发现，PAL基因均存在特异性保守结构域（N-端、MIO、核心、屏蔽和C-端结构域），PAL结构中存在的α-螺旋、延长链、β-转角和无规卷曲，预测其蛋白具有疏水性，且PAL在植物中的表达具有组织特异性。

PAL是第一个被鉴定的植物“防御基因”。大量研究表明，PAL基因由多基因家族编码，不同植物组织具有多种PAL同工酶，其活性受物种、生长阶段、环境条件等因素的影响，同时也受其自身产物或下游分支途径的中间产物的反馈调节。Blount等研究发现当来自法国豆的PAL在共抑制C4H的烟草中过表达时，其活性显著低于仅含有PAL的植物，表明PAL活性可能受到因植物中C4H的减少而累积的反式肉桂酸的反馈调节。

2.2 C4H

C4H是植物中第一个被鉴定的细胞色素P450单加氧酶，属于CYP73A亚家族，与其他P450家族成员相比，C4H在植物各组织中均具有较高活性，其活性水平可以负反馈调节PAL活性。C4H是由500 个左右氨基酸组成的球蛋白，球蛋白的中心位置是由α-螺旋包裹的血红素环，该环上分布着活性氨基酸残基和底物结合区域，是C4H高效催化的基础。目前，已在苦荞、大蒜、荸荠、烟草、白梨等几十种植物中克隆出C4H基因，C4H编码的氨基酸序列在不同的物种间有较高的同源性。由于与植物的木质化进程密切相关，C4H在植物中的表达具有组织特异性和发育特异性，在植物幼苗及正在木质化的组织中表达量较高，在植物生长发育和适应环境扰动中发挥重要作用。Tuan等对大蒜C4H基因进行反转录聚合酶链式反应克隆，获得该基因的编码序列，氨基酸序列比对表明大蒜C4H与其在其他同源物种中的具有70%以上的氨基酸一致性，并且其在根中表达量最高，但在球茎中却非常低，而球茎中苯丙烷类化合物最集中，表明苯丙烷类化合物是在根中合成的，随后被转运到球茎中。

2.3 4CL

4CL是苯丙烷代谢途径中的最后一个酶，也是连接苯丙烷代谢和合成芦丁分支代谢通路的关键酶。4CL催化底物（芥子酸、5-羟基阿魏酸、阿魏酸、咖啡酸、4-香豆酸和反式肉桂酸）连接上CoA基团，生成相应的硫酯。4CL催化的CoA酯形成通过两步反应发生：第一步，4-香豆酸和ATP形成香豆酰-腺苷酸中间体，同时释放焦磷酸；第二步，香豆酰基转移到CoA的巯基上，随后释放出AMP。目前，已在拟南芥、西葫芦、苦荞、粗裂地钱等多种植物中克隆出4CL基因。4CL通常以多种亚型存在，这些亚型表现出不同的底物特异性，并与特定的代谢功能一致。研究发现，来自欧亚花楸的3 种4CL同工酶以及圣罗勒重组4CL都对4-香豆酸的催化活性最高。此外，4CL在植物中的表达具有组织特异性。董丽丽等研究发现，石榴4CL基因在4 种组织中相对表达量依次为果皮＞叶片＞茎＞种皮。白光、紫外线、渗透胁迫、激素等因子均能促进4CL基因表达。

2.4 CHS

CHS是芦丁合成中催化类黄酮途径中的初始酶，为类黄酮化合物的合成提供基本骨架，属于III型植物聚酮合成酶，也是第一个被发现的III型酶。CHS编码基因最早在欧芹中发现，目前已经鉴定并表征出近20 个功能不同的CHS超家族。CHS超家族氨基酸序列相近，结构相似，均含有分子质量在40～45 kDa的同源二聚体结构以及相同的催化活性位点（Cys-His-Asn）和通用的催化方式，且结构高度保守。虽然CHS具有相似的氨基酸序列，但其对底物的偏好性不同，且在不同的植物中具有不同的拷贝数，存在基因冗余现象，因而CHS功能呈现出多样性。CHS的表达受多种环境因子和胁迫条件的调控，包括紫外辐射、创伤、植物激素、病原菌以及植物-微生物相互作用等。Ahmad等从黄瓜中鉴定出4 个CHS基因，研究发现CHS家族基因不仅调控黄瓜的生长，在灰霉病和涝渍胁迫、盐胁迫和激素胁迫下高表达。Wang Jieqi等利用HMMER检索工具在菜豆参考基因组中鉴定出29 个CHS成员，这些PvCHS成员可以分为5 个亚族，且亚族在PvCHS的基序和基因结构上表现出相似性，实时荧光定量PCR分析显示，大多数PvCHSs与盐胁迫、碱盐胁迫和重金属胁迫的响应有关，其中，PvCHS01、PvCHS05、PvCHS14和PvCHS25在碱盐胁迫下表达量显著上调。

2.5 CHI

CHI是第二类限速酶，催化分子内环化反应，将双环查耳酮转化为三环(2S)-黄酮。因其重要功能，CHI在植物和微生物中均被广泛克隆，最早在豌豆中分离出来，目前已有3 000多个CHI核苷酸序列登记在GenBank中。CHI有I型和II型两种类型：I型通常存在于非豆科植物中（如CHI2），仅能将6’-羟基查耳酮异构为5-羟基黄酮；II型存在于豆科植物中（如CHI1、CHI3），能将6’-脱氧查耳酮和6’-羟基查耳酮分别转化为5-脱氧黄酮和5-羟基黄酮。CHI的表达受创伤、低温、光照、盐胁迫、化学诱导剂等多种环境因子的调控。此外，萌发处理也能激活CHI。Chen Yue等研究发现，苦荞种子萌发过程中芦丁含量增加，同时PAL和CHI活性增加，芦丁降解酶活性降低。

2.6 F3’H和F3’5’H

F3’H和F3’5’H是植物类黄酮合成途径中的关键酶，属于类黄酮羟化酶（FH）。FH来自细胞色素P450依赖性单加氧酶家族（CYP450s）和2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（2-ODDs）家族。CYP450s是一种血红素巯基化膜蛋白，通常与内质网的细胞质表面结合；而2-ODDs是位于胞质溶胶中的非血红素含铁可溶性蛋白，其催化底物的氧化反应，需要2-酮戊二酸和活化的分子氧作为共底物以及亚铁作为辅因子。F3’H来自于CYP450s家族中的CYP75B亚家族，而F3’5’H大多来自CYP450s家族中的CYP75A亚家族，目前鉴定到的植物FH多为F3’H。在植物类黄酮合成途径中，F3’H和F3’5’H分别催化类黄酮的3’位和3’/5’位特定位点发生羟基化，这也是类黄酮后续甲基化、糖基化的重要前提。Li Chenglei等研究发现苦荞FtF3’H1在开花期间花中表达量最高，且其表达模式与总黄酮含量呈正相关，但FtF3’H1在拟南芥、烟草和结核毛状根中的过表达导致花青素含量的增加和芦丁含量的降低。邹福贤等研究发现，不同种植时期的金线莲中芦丁等黄酮类成分含量随F3’5’H等表达量升高而增加。Liu Shenghao等发现南极苔藓的F3’H和F3’5’H表达谱受到低温、盐度、干旱或UV-B辐射等多种非生物胁迫以及植物激素脱落酸或茉莉酸处理的影响。因此，F3’H和F3’5’H在植物抵御逆境中发挥重要作用。

2.7 F3H

F3H是植物类黄酮合成途径中二氢山柰酚和二氢槲皮素形成的关键酶，属于植物2-ODDs家族成员，其结构高度保守，具有较强的底物特异性，对(2S)-黄烷酮的C-3羟基化起主导作用。F3H最先在紫罗兰中检测到酶活性，随后在欧芹、矮牵牛等中相继被检出，是最早进化出新功能的3 种代表性酶（在CHS之后，CHI之前）之一，也是花青素苷生物合成途径中不可或缺的酶。在高等植物中，F3H的时空表达差异决定了黄酮类化合物的种类、含量和分布，同时可以调节植物的花色。植物F3H的表达受到多种环境因子的诱导和内源激素的调控。Si Can等发现DoF3H在铁皮石斛的根、茎和叶中均能检测到，且主要在花期积累，与黄酮类化合物的含量规律相似，盐胁迫和冷胁迫处理可显著诱导DoF3H的表达。

2.8 FLS

FLS与F3H同属于植物2-ODDs家族的DOXC类，参与植物激素代谢以及类黄酮、生物碱和萜类化合物等次级代谢物的生物合成，负责催化类黄酮“C环”的氧化。FLS是芦丁合成代谢下游的关键酶，也是黄酮醇支路中的关键酶，其基因表达量直接调控黄酮醇含量，同时影响植物花色的形成。FLS最早在欧芹中被检测到酶活性，但在拟南芥中被最早克隆出编码FLS基因组，其表达模式与CHS、CHI和F3H类似。不同植物的FLS氨基酸序列具有很好的保守性（约85%的相似性和50%的同源性。刘筱琳等克隆并分析了天香百合和药百合的FLS基因，发现LaFLS和LsFLS均编码344 个氨基酸，氨基酸序列高度保守，均具有DIOX-N结构域和2’酮戊二酸和铁(II)依赖性双加氧酶结构域，生物信息学分析显示LaFLS和LsFLS蛋白无信号肽序列和跨膜结构域，均为亲水性蛋白，且LaFLS和LsFLS在植物不同生长时期和不同部位表达量差异显著。植物FLS的表达受到多种环境因子的诱导，在植物抵御逆境中发挥重要作用。Zhang Lishuang等发现MsFLS13在苜蓿中过表达，可以促进黄酮醇积累和渗透平衡，提高抗氧化能力和光合效率，从而增强植物对盐碱胁迫的耐受性，同时脱落酸可以通过诱导MsMYB12和MsFLS13表达，提高黄酮醇水平，部分介导紫花苜蓿的盐碱胁迫反应。

2.9 UF3GT

UF3GT属于植物尿苷二磷酸（UDP）依赖性糖基转移酶（UGT），是黄酮醇支路中进行糖基化修饰的关键酶，也是催化黄酮苷生成的第一步酶，催化葡萄糖从UDP-葡萄糖转移到槲皮素的3-OH上。经过糖基化修饰的化合物稳定性、生物活性、亲水性等增加，便于在细胞内和生物体内运输、贮藏。目前已从莲子、丹参、茶树、葡萄等植物中鉴定出数十种UF3GT。从葡萄柚中纯化的植物黄酮醇特异性3-O-葡萄糖基转移酶（Cp3GT）与来自葡萄的UGT（VvGT1，PDB ID-2C1Z）具有56.7%的序列一致性，与来自蝶豆的UGT（UGT78K6，PDB ID-4REN）具有43%的序列一致性。VvGT1可以葡萄糖基化黄酮醇和花青素，UGT78K6专用于花青素的葡萄糖基化，而Cp3GT具有独特的底物特异性，专集中在黄酮醇的3-OH位置，特异性催化黄酮醇的葡萄糖基化。Li Yanjie等通过体外酶实验发现玉米黄酮醇糖基转移酶2（UFGT2）对山柰酚和槲皮素显示强活性，UFGT2敲除突变体Mu 689和Mu 943对盐和干旱胁迫表现出明显的敏感性，且槲皮素和山柰酚糖苷以及总黄酮醇水平大量降低。因此，UF3GT在提高植物非生物胁迫耐受性中发挥重要作用。

2.9 FGRT

黄酮醇的鼠李糖基化在黄酮类化合物的糖基取代中起着重要的作用。芦丁的形成通过FGRT介导，将活性鼠李糖供体UDP-L-鼠李糖转移到黄酮醇的特定位点上

Li Dong等对桑树叶代谢谱和转录组进行分析发现，FGRT KT324624对3-O-葡萄糖苷类黄酮醇具有特异性活性，是参与芦丁合成的关键酶，重组FGRT蛋白能够使用3-O-糖基化黄酮醇作为底物，将山柰酚/槲皮素3-O-葡萄糖苷转化为山柰酚3-O-芦丁苷和芦丁，但不能使用类黄酮苷元或7-O-糖基化黄酮作为底物，属于黄酮醇3-O-葡萄糖苷：6″-O-鼠李糖基转移酶。Zou Jianlin等鉴定了槐中催化槲皮素转化为异槲皮苷的葡萄糖基转移酶Sj3GT，以及催化异槲皮苷转化为芦丁的鼠李糖基转移酶Sj6′RhaT，研究发现两种酶的催化效率高，位点选择性强，其中Sj6”RhaT仅能识别UDP-鼠李糖，表现出明显的糖供体性。Kianersi等克隆并评估了刺山柑中参与芦丁生物合成途径的4CL、F3’H、FLS和FGRT表达模式，发现4 种基因的蛋白质序列与其他植物中的相同蛋白质序列具有很高的相似性。

目前，植物中苯丙烷生物合成途径已被广泛研究，类黄酮生物合成途径和黄酮醇支路上游途径在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）和矮牵牛花（Petunia hybrida）等几种植物中也已被广泛研究。芦丁生物合成骨架相关基因已被鉴定和表征出来，这些基因包括编码PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H、F3’H、FLS和UF3GT的基因。由于芦丁及其合成相关代谢物结构的多样性及其在植物不同发育期、组织和物种中的分布模式比较复杂，导致芦丁生物合成末端修饰基因FGRT的鉴定变得复杂，目前FGRT基因仅在少数几种植物中被鉴定出来，因此还有待进一步鉴定和表征。

3 芦丁生物合成代谢调控

虽然植物性食品原料中含有一定量的芦丁，但是可以通过生物技术等方式调控芦丁生物合成过程，促进芦丁积累，进一步提高植物食品原料的营养价值。

3.1 采前处理技术

大量研究表明，萌芽可以显著提高植物中芦丁含量。萌芽技术是一种全谷物生物加工方式，利用种子萌芽形成芽苗，使其体内酶激活、细胞生理活性复苏、抗营养因子分解、功能性因子合成，并且形成独特的风味及口感，有效提高全谷物的营养和保健品质。如上所述，芦丁合成酶活力受多种因素的影响，如浸种时间、温度、光照、紫外胁迫、磁场、超声波、浸种溶液、微量元素、盐胁迫、植物激素等。周小理等用0.3 T强度的磁场对苦荞种子进行诱导，显著提高了苦荞萌发物中PAL和CHI比活力，进而提高了总黄酮含量，且PAL比活力提高幅度大于CHI。Kianersi等用不同浓度的水杨酸和茉莉酸甲酯处理刺山柑叶片，显著提高了4CL、F3’H、FLS和FGRT表达水平，芦丁含量显著增加。

此外，采前温度、生物等诱导因子也可以促进植物体内芦丁合成。Nguyen等对香菜采前合适的根区生长温度进行了分析，发现与25 ℃和30 ℃采前水培相比，35 ℃和15 ℃处理6 d均能显著提高香菜茎中芦丁含量。王智荣对锦橙果树采前喷施荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）ZX，分析发现采前喷施P. fluorescens ZX显著上调了PAL、PAL1、PAL6、4CL2、4CL3、4CLL9、CHS2、CHI和FLS1表达水平，同时使芦丁含量显著增加。

因此，通过调控萌芽以及植物生长过程中外源诱导因子的水平及施用方式可以调节芦丁合成代谢酶的基因表达水平，提高其活力，进而促进芦丁积累。

3.2 采后处理技术

果蔬采摘后无法再从植物体获得物质供给，随着周围环境的变化以及自身物质的大量消耗而产生衰老甚至劣变。天然植物生长调节剂、信号分子等诱导因子处理可以预防果蔬疾病发生和采后腐败，同时还可以促进芦丁积累。王瀚博用茉莉酸甲酯处理采后蓝莓果实，分析发现茉莉酸甲酯提高了PAL、CHI、C4H和4CL基因表达量及其酶活性，提高了芦丁含量。郝文茁用褪黑素处理采后黄桃果实，显著提高了果实中PpPAL、Pp4CL、PpC4H、PpCHI和PpCHS的表达水平以及芦丁含量。Liu Changhong等发现4 kJ/m2的UV-C辐射处理诱导了番茄PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H和FLS基因的表达，增强了PAL、C4H、4CL、CHS和CHI的活性，提高了芦丁含量。依力努尔·依拉木用硝普钠溶液浸泡采后枸杞鲜果，观察一氧化氮（NO）对采后枸杞贮藏品质的影响，发现NO处理后采后枸杞鲜果在不同贮藏时间条件下芦丁等黄酮类化合物均有不同程度的升高。

3.3 基因工程

通过基因工程手段可以使植物的遗传和代谢特性发生改变，从而积累代谢产物。植物中芦丁含量受植物种类、发育阶段、组织部位及生长环境等多种因素的协同调控，其中芦丁合成代谢酶基因的表达水平在调控芦丁生物合成和组织积累中发挥重要作用。如上所述，通过F3’H、FLS等关键酶基因过表达可以积累芦丁，这也是基因工程中常用的手段。此外，还可以通过引入MYB、bHLH、WD40等转录因子调控PAL、C4H、4CL、CHS等关键酶基因表达，进而调控整个代谢过程，促进芦丁积累。

结 语

芦丁是最常见的植物源膳食类黄酮之一，对人体具有多种生理功效。植物性食品原料中芦丁的含量因植物物种、品种、部位、生育期、植物生长时环境因素等差异而存在较大差别，因此如何提高植物源食品中芦丁含量成为研究热点之一。调节芦丁生物合成途径促进代谢物积累是提高植物中芦丁含量的有效方法之一。而芦丁合成代谢关键酶是影响芦丁含量的重要因素，因此，可以通过调控关键酶的方式提高芦丁含量。

近年来，人们对芦丁在植物体内的合成过程进行了广泛的研究，其中以苯丙烷代谢途径研究最为广泛，类黄酮途径和黄酮醇支路研究相对较少。目前，已陆续克隆了芦丁合成途径中关键酶的基因，对芦丁的生物合成途径已基本探明。但在芦丁合成下游途径中关键酶的功能、特性表征等方面上还有待进一步研究。植物生长发育过程中其体内芦丁含量呈时空分布，在植物性食品原料采收前和采收后可以通过调控环境等诱导因子的变化影响代谢酶基因表达及活力，进而促进芦丁合成，提高植物源食品的营养价值。但是芦丁生物合成关键酶的多样性决定了芦丁生物合成调控的复杂性和效果的差异性。此外，芦丁合成代谢关键酶受到多种环境因子（如温度、光照、紫外线辐射、干旱/水分/盐胁迫等）影响以及信号分子（如激素、NO等）的调控。因此，可以利用芦丁在植物生长发育过程中逆境响应的特性，探索关键酶与外界环境因子/信号分子、关键酶与芦丁形成、外界环境因子/信号分子与芦丁形成、以及三者之间是怎样的互作关系，通过生物转化技术安全有效地定向调控芦丁合成，从而提高植物源食品中芦丁的含量。

引文格式：

周婷, 王海歌, 张继星, 等. 植物性食品原料中芦丁的来源、合成代谢与调控研究进展[J]. 食品科学, 2025, 46(3): 284-295. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240408-052.

ZHOU Ting, WANG Haige, ZHANG Jixing, et al. Research progress in natural sources, biosynthesis and metabolism

regulation of rutin in plant-derived food materials[J]. Food Science, 2025, 46(3): 284-295. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240408-052.

实习编辑：栾文莉；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为汇聚全球智慧共探产业变革方向，搭建跨学科、跨国界的协同创新平台，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、国家市场监督管理总局技术创新中心（动物替代蛋白）、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，西南大学、 重庆市农业科学院、 重庆市农产品加工业技术创新联盟、重庆工商大学、重庆三峡学院、西华大学、成都大学、四川旅游学院、西昌学院、北京联合大学、 中国健康管理协会特殊食品与植物营养分会共同主办 的“ 第三届大食物观·未来食品科技创新国际研讨会 ”， 将于2026年4月25-26日 （4月24日全天报到） 在中国 重庆召开。

长按或微信扫码进行注册

为系统提升我国食品营养与安全的科技创新策源能力，加速科技成果向现实生产力转化，推动食品产业向绿色化、智能化、高端化转型升级，由北京食品科学研究院、中国食品杂志社《食品科学》杂志（EI收录）、中国食品杂志社《Food Science and Human Wellness》杂志（SCI收录）、中国食品杂志社《Journal of Future Foods》杂志（ESCI收录）主办，合肥工业大学、安徽农业大学、安徽省食品行业协会、安徽大学、合肥大学、合肥师范学院、北京工商大学、中国科技大学附属第一医院临床营养科、安徽粮食工程职业学院、安徽省农科院农产品加工研究所、安徽科技学院、皖西学院、黄山学院、滁州学院、蚌埠学院共同主办的“第六届食品科学与人类健康国际研讨会”，将于 2026年8月15-16日（8月14日全天报到）在中国 安徽 合肥召开。

长按或微信扫码进行注册

会议招商招展

联系人：杨红；电话：010-83152138；手机：13522179918（微信同号）