《食品科学》：山东农业大学张一敏教授等：影响肌原纤维蛋白热诱导凝胶特性的机制研究进展

肌原纤维蛋白是由肌球蛋白、肌动蛋白、肌动球蛋白、原肌球蛋白以及肌钙蛋白等形成的复合体（图1），是肌肉蛋白中含量最高且极其重要的蛋白，约占肌肉总蛋白的55%～60%。由于其通常溶于中、高离子强度（0.3 mol/L以上）的缓冲液，又被称为盐溶性蛋白。肌原纤维主要由粗肌丝和细肌丝构成，肌球蛋白和肌动蛋白分别是构成粗肌丝和细肌丝的主要成分。其中，肌球蛋白对肌原纤维蛋白凝胶性具有决定性作用，是肌原纤维蛋白中含量最高且最为重要的蛋白，占肌原纤维蛋白含量的43%～45%。热诱导凝胶是肌原纤维蛋白的重要功能特性之一，直接影响凝胶类肉制品的感官品质、保水性和质构特性等。

山东农业大学食品科学与工程学院的张蕾、孙海磊、张一敏*等研究肌原纤维蛋白凝胶形成和各类影响因素的机制，对改善肉制品加工特性有着重要的指导意义。

1 肌原纤维蛋白热诱导凝胶形成机制

肌原纤维蛋白热诱导凝胶是肉制品加工中最重要的特性。所有动物蛋白中，肌原纤维蛋白的热诱导凝胶形成能力最强，当蛋白相对含量为0.5%时便可形成凝胶。肌原纤维形成凝胶主要有两个过程：一是蛋白受热后发生变性，部分蛋白结构展开，蛋白内部的疏水基团、巯基基团暴露，疏水相互作用增强、二硫键的形成增多，使得蛋白分子交联作用加强；二是展开的蛋白分子之间存在相互吸引和相互排斥的动态过程，达到动态平衡后即重新聚集形成三维的网状凝胶体，即凝胶蛋白分子，聚集过程又可以分为肌球蛋白头部-头部聚集和尾部-尾部聚集两个过程（图2）。蛋白变性和聚集速度影响着凝胶品质特性，当蛋白的变性速度大于聚集速度时，蛋白分子能充分延展并发生相互作用后形成高度有序的凝胶。反之，凝胶会较为无序、疏松粗糙。热诱导过程中，温度如果低于46 ℃时，无法形成结构完整的凝胶；在70～80 ℃时，形成的凝胶网状结构更致密且保水性最好，凝胶的黏弹性也更高；而当温度持续升到高于80 ℃时，过度的加热引起凝胶网络蛋白的变性收缩，导致水分易流失，保水性变差。从相互作用力的角度来看，凝胶的形成过程主要涉及疏水相互作用、氢键、二硫键以及离子键。疏水相互作用是重要的作用力，由于肌原纤维蛋白受热变性，蛋白分子结构展开，疏水基团暴露，增强了疏水相互作用，使得蛋白分子间结合更紧密，有利于凝胶的形成。氢键是维持蛋白二级结构的主要作用力，在凝胶冷却时，可以稳定结合水从而增强保水性及凝胶强度。二硫键在凝胶化过程中由蛋白折叠形成，主要是由于相邻肽链上含有巯基的两个半胱氨酸分子之间发生氧化形成，二硫键形成后较为稳定不易被破坏。离子键是通过离子之间的静电作用而形成的化学键，在加热初期被破坏促使蛋白变性，并在冷却阶段通过新形成的静电吸引稳定和强化凝胶网络，是维持凝胶网络十分重要的作用力之一。

2 肌原纤维蛋白凝胶特性的影响因素

2.1 环境对肌原纤维蛋白凝胶特性的影响

2.1.1 盐浓度

食用盐具有增加风味、延长货架期等功能，是肉及肉制品加工过程中必不可少的添加剂。肌原纤维蛋白作为一种盐溶性蛋白，不同的盐浓度（低盐浓度（小于0.3 mol/L）、中盐浓度（0.3～0.6 mol/L）、高盐浓度（大于0.6 mol/L））会对肌原纤维蛋白性质、凝胶形成能力及凝胶强度、凝胶保水性等特性产生不同的影响（表1）。有研究表明，氯化钠的添加和用量会影响肌原纤维蛋白乳化体系的流变特性，影响水分的移动性和水分分布规律，在低盐环境下肌原纤维蛋白凝胶的形成能力会变弱且保水性下降。通常来说，低盐浓度会使蛋白形成的凝胶硬度偏小，升高盐浓度会增加凝胶的硬度。但是并非盐浓度越高越好，过高时，又可能因为盐析效应而降低蛋白溶解度，进而使凝胶性能变差。在适宜的盐浓度下，肌原纤维蛋白会有较高的溶解性且可以形成良好的凝胶。

肌原纤维蛋白的结构和凝胶特性与盐的种类也有关。盐种类对肌原纤维蛋白凝胶形成能力的影响由离子强度、离子价态及特异性效应共同决定，是一个涉及多因素协同作用的复杂过程。离子强度方面，高离子强度可屏蔽蛋白分子静电斥力，促进凝胶网络形成；低离子强度时，静电作用会阻碍蛋白聚集与凝胶构建。离子价态差异会显著影响凝胶特性，二价离子和单价离子与蛋白结合力不同，可通过多点特异性结合形成桥联，改变蛋白构象与聚集方式，虽能使凝胶结构更紧密，但也可能因过度交联导致弹性与保水性降低。特异性效应则源于盐离子独特的水化和作用模式，部分阴离子能与蛋白特定基团结合，改变表面电荷与水化层，影响蛋白溶解与聚集，促使其有序排列，形成致密稳定的凝胶网络。与氯化钙相比，氯化钠和焦磷酸钠会使得凝胶的微观结构更致密、凝胶强度增强。另外，相同盐浓度下，对肌原纤维蛋白凝胶形成的作用而言，氯化钾最强，氯化钠次之，氯化钙最弱。

在盐溶液中不同的盐浓度会改变蛋白表面电荷，进而改变蛋白在溶液中的分布状态。较低的盐浓度使蛋白溶解度降低，肌原纤维蛋白自发转变成不溶性的粗丝状态，加热时蛋白无规则聚集，形成的凝胶呈现无序结构，凝胶特性较差。较高的盐浓度下，肌球蛋白为单体或二聚体，具有良好的溶解性，加热时蛋白分子较易展开，且迅速有序聚集，形成具有细腻网状结构的凝胶（图3）。简而言之，肌原纤维蛋白凝胶结构和功能特性既受盐浓度的影响，也与盐离子类型密切相关。因此，在实际应用中应选择适当的盐离子类型和离子强度，以生产具有优质凝胶特性的肉制品。

2.1.2 pH值

大量的电荷分布在肌原纤维蛋白分子表面，若环境pH值发生变化，则会改变氨基酸侧链的电荷分布情况，电荷的变化会增加或降低蛋白分子之间相互作用，改变蛋白的聚集状态，从而对蛋白结构、热诱导凝胶的形成及凝胶的功能性质产生影响。

肌原纤维蛋白的等电点在5.4左右，当pH值在等电点附近时，肌原纤维蛋白分子表面的净电荷趋近于零，分子之间不存在斥力或斥力很小，蛋白分子结构会呈现无规则的聚集状态，并且使得蛋白分子与水的相互作用减弱，凝胶的保水性较差。这一现象在Shen Hui等的研究中得到证实，当猪肉肌原纤维蛋白溶液pH值调节至5.6时，其热诱导凝胶储能模量显著低于pH 6.5组，且微观结构显示明显的大孔洞分布，而当pH值逐渐偏离等电点（pH＞5.4）时，蛋白表面负电荷量增加，静电斥力与疏水作用的动态平衡发生根本改变，一方面增强的静电斥力阻碍了分子过度聚集，迫使蛋白单体展开暴露出更多疏水基团；另一方面，水分子与带电基团的结合能力增强，这种双重效应使体系在加热时更易形成致密且持水能力强的凝胶网络。当pH值高于等电点时，肌原纤维蛋白带有负电荷，存在静电斥力，导致蛋白分子不发生无序聚集。静电斥力增大，蛋白间发生解离，基团之间的氢键作用被破坏，导致蛋白分子间氢键减少，同时包埋的疏水性氨基酸得以暴露，疏水相互作用减弱，蛋白与水的结合作用增强，从而增大肌原纤维蛋白的保水性，有助于形成凝胶网络结构。另外，由于静电斥力的存在，蛋白单体之间结构较为松散，空隙较大，因此包埋自由水的能力较强，加热形成凝胶时可以在网状的结构中保留更多的水分子，这也使得保水性增强。但是，该效应存在最优区间，即pH值并非越高越好，若pH值过高，静电斥力会变得很大，导致蛋白凝胶的网络结构松散，不利于良好凝胶的形成。

倪娜等研究羊背最长肌肌原纤维蛋白凝胶特性时发现，当pH值提升至7.5时，凝胶硬度、保水性和微观结构均达到最佳状态，其机制为此时静电斥力既能有效防止无序聚集，又未过度破坏分子间氢键和二硫键等关键交联作用。但若pH值进一步升高（＞8.0），过强的静电斥力将导致蛋白单体过度解离，网络交联点密度降低，最终形成松散脆弱的凝胶结构。这种pH值敏感特性还可以通过构象调控拓展其功能性应用，Lu Junmeng等利用pH值的变化，探究天然的肌原纤维蛋白与通过高pH值（pH 11、11.5、12）处理变性后又降低pH值（pH 7）使之重折叠的肌原纤维蛋白的界面性质差异，发现pH值偏移处理会改变蛋白的构象，促进疏水基团和游离巯基的暴露，改变其二级结构，导致

-螺旋含量降低，

-折叠含量增加。这一构象的变化会促进蛋白对油-水界面的吸附，有利于肌原纤维蛋白在乳化过程中形成相互作用和交联。总之，pH值变化的处理通过改变肌原纤维蛋白结构和界面特性改善其乳化性能。

综上所述，不同pH值条件下，肌原纤维蛋白凝胶化过程中的作用力、热稳定性不同，因此凝胶的形成机制存在差异。pH值通过影响蛋白体系的离子键、氢键等作用力，改变蛋白与蛋白之间、蛋白与水之间的相互作用，进而形成不同的凝胶微观结构，宏观表现为保水性等功能特性的差异。

2.1.3 冷浆贮藏温度

新鲜肉类在运输、长期贮藏时极易腐烂变质，通常将加工、贮藏过程控制在低温环境下以维持肉类制品的新鲜度。冷浆通常是延长肉类货架期最常见、最有效的方法之一，冷浆保存为人类的生产生活带来了极大的便利。目前，用于加工的原料肉大多都是经长期冷浆后的肉，其在解浆后肌原纤维蛋白会发生变性，进而影响肉与肉制品的功能特性和感官品质。其中氧化损伤是关键因素之一。冷浆致使肌细胞破裂，线粒体与溶酶体中的自由基释放，引发自由基链式反应，攻击肌原纤维蛋白的巯基和二硫键，导致蛋白质羰基含量上升。此外，冷链运输时不可避免的温度波动会严重加剧肉品损伤，温度反复变化会导致冰晶反复融化与再浆结（重结晶），形成粗大的冰晶刺穿细胞结构，造成肉类的机械损伤；同时，局部融化使溶质浓缩及pH值发生变化，会加速氧化反应和蛋白质变性进程，增加解浆汁液流失，造成质地劣化。为了避免或减少上述问题，许多学者致力于研发新型冷浆技术，例如，高压冷浆通过改变冰点与冰晶形态促进细小均匀冰晶形成，从而减轻机械损伤；超声波辅助冷浆利用空化效应增加成核位点并加速浆结，从而抑制重结晶；电场/磁场辅助冷浆则可能通过影响水分子排列和分子活性，从而抑制冰晶生长并减缓氧化。这些技术旨在更精准地控制冰晶形成过程，最大程度维持冷浆肉的原始品质。

不同的浆结温度会对肌原纤维蛋白产生的不同程度的影响。刁小琴等将新鲜猪肉分别冷浆后，发现其肌原纤维蛋白的溶解性、乳化稳定性、泡沫稳定性等较新鲜猪肉有不同程度的下降。钱书意等探究了不同浆结温度对牛肉肌原纤维蛋白变性与肌肉持水力的影响，发现温度越低肌原纤维蛋白的变性程度越小，蛋白的溶解度、Ca2＋-ATP酶活力、巯基含量等有所升高。肌肉解浆时的汁液损失率随着冷浆温度的降低而减少，-38 ℃时的汁液损失率显著低于-9 ℃。此外，冰结晶会通过肌肉结构脱水破坏蛋白。简言之，冷浆贮藏过程中，肌原纤维蛋白由于冷变性，肌球蛋白的螺旋结构减弱，疏水基团的水合作用增强，非极性残基暴露，暴露的残基通过二硫键和疏水相互作用形成聚集体。蛋白构象发生改变，破坏了其网络结构，难以维持更好的保水能力，造成水分流失，这导致肌原纤维蛋白凝胶网络变得不规则且松散，因此无法截留水分，进而使得肌原纤维蛋白凝胶的白度、凝胶强度和持水性降低。综上所述，冷浆会在一定程度上影响肌原纤维蛋白的交联和聚集，改变凝胶网络结构的完整性，降低产品质量。选择适当的冷浆保存温度，在维持肉类品质的同时，减少生产能耗。

2.1.4 氧化作用

肉类的主要特点之一是蛋白含量高，在加工、贮藏和运输的过程中会受到温度、光线、氧气和水等各类外界因素的影响，使蛋白发生氧化，导致肉与肉制品的品质变化。肌原纤维蛋白氧化主要由活性氧等氧化剂促进，氧化剂诱导自由基的产生，自由基攻击蛋白大分子，通过偶联反应、脱氢和氧化过程对氨基酸残基进行修饰。氧化后通常会改变蛋白的溶解度、乳化性能以及凝胶的性质，进而影响肉制品的品质。

李学鹏等使用Fenton氧化反应体系产生的羟自由基对草鱼肌原纤维蛋白进行氧化模拟，探究羟自由基对肌原纤维蛋白结构和凝胶特性的影响。结果表明羟自由基会使肌原纤维蛋白中的巯基、酪氨酸等氨基酸残基发生显著的氧化修饰，蛋白分子发生交联聚集，构象改变，且凝胶网络结构变松散、孔隙变大，凝胶强度和保水性显著降低。赵冰等探究了氧化猪肉肌原纤维蛋白性质的影响，得出与上述研究相似的结论，并且发现氧化后

-螺旋和

-折叠的结构被破坏，蛋白结构由稳定向不稳定转变。除羟自由基外，过氧自由基也会对肌原纤蛋白的理化性质和结构产生影响，影响蛋白的热聚集规律，改变热聚集体形貌特征，形成大分子聚集物。另有研究发现，肌原纤维蛋白的氧化作用不一定会降低其凝胶特性。蛋白适度氧化后易被消化器官产生的蛋白酶分解成有利于人体吸收的氨基酸和小分子肽等营养物质。李学鹏等探究烷过氧自由基对肌原纤维蛋白氧化的影响时发现，使用浓度不高于1.0 mmol/L的2,2’-偶氮(2-脒基丙烷)二盐酸盐处理反而有助于增强肌原纤维蛋白的热稳定性。

氧化对最终肌原纤维蛋白凝胶性质的影响取决于氧化体系和氧化条件，在温和氧化条件下，热诱导凝胶分布更均匀，持水力显著提高；强氧化条件下蛋白通过二硫键聚集，进而影响凝胶性能。氧化反应如何影响人体对肌原纤维蛋白的消化和吸收，以及外源食品配料在蛋白氧化过程中如何发挥功效还需进一步研究。

2.2 物理技术对肌原纤维蛋白特性的影响

2.2.1 超声处理

超声波作为一种新兴环保的非热加工技术，在食品行业发挥十分重要的作用。超声波凭借在介质中传播时产生的热效应、空化效应和机械效应等物理作用在肉与肉制品的加工方面具有较好的辅助和品质改良作用（图4）。目前，超声技术因其技术成熟已经在肉品领域得到广泛应用。

将超声应用于解浆过程，不仅能提高冷浆肉的解浆速率，还能通过改善传质过程，使大部分能量在冷浆-解浆边界处被吸收，避免了局部过热，进而减少肉质劣化。研究表明，超声产生的空化效应，可有效减少对肌原纤维蛋白结构的破坏，维持解浆时蛋白的稳定性和流变行为。Zhang Chao等探究不同功率超声对鸡胸肉肌原纤维蛋白乳化和凝胶特性的影响时发现，300 W的超声处理显著提高了蛋白溶解度，降低了浊度和粒径，减少了凝胶强度和持水力的损失，形成了更稳定的乳液。Sun Ying、Bian Chuhan、Wang Bo等分别对南美白对虾、大黄鱼、海鲈鱼进行超声解浆，发现了与上述现象相似的结论。

此外，超声直接作用于肌原纤维蛋白时，通过破坏蛋白的氢键和疏水相互作用促使蛋白聚集体降解，进而对蛋白物理化学性质和构象产生显著影响（图5）。Li Ke等对鸡肉肌原纤维蛋白进行超声处理，发现其乳化活性指数和乳化稳定性得到显著提高，肌原纤维蛋白形成更加稳定的乳状液。超声对肌原纤维蛋白凝胶的形成也具有改善作用。Wen Qinghui、冯佳雯等分别探究了超声处理对鲈鱼、草鱼肌原纤维蛋白凝胶和结构特性的影响，发现超声处理对鱼肉肌原纤维蛋白的凝胶和结构特性有显著的积极影响，导致肌原纤维蛋白分子展开和聚集，结构发生改变，凝胶性能提升。

超声机械作用产生的空化效应可以诱导肌肉蛋白的构象解折叠，破坏丝状肌球蛋白的结构，疏水性基团暴露，疏水性增加，也使更多的其他活性位点暴露在表面，促进蛋白之间产生更强有力的相互作用，从而有助于形成高质量的凝胶，改善产品品质。

在实际生产应用中超声技术在能耗方面存在明显的局限性。高功率超声系统需持续输入大量电能以维持稳定的空化场，且随着处理规模的扩大，声能传递效率会下降，导致单位处理量的能耗成本显著增加。此外，工业级反应器中普遍存在声场分布不均现象，往往需要提升功率密度或延长处理时间补偿局部能量损失，进一步加剧了能源消耗。为了克服这些局限性，近年来许多研究者探索了超声协同技术策略，邓文辉、Wang Yong、Li Rui等分别使用超声联合谷氨酰胺转氨酶、磷酸化、三聚磷酸钠等处理肌原纤维蛋白，发现协同处理对蛋白结构和凝胶特性具有一定的改善作用。超声技术与其他物理、化学或生物技术联合应用，不仅能降低单一超声处理的能耗需求，还能进一步提升凝胶品质。

2.2.2 超高压处理

超高压处理是一种传统的物理非热加工技术，其利用水或其他流体作为压力传导介质对密封容器中的食品或其他物质进行施压处理。该技术具有可以在常温甚至更低的温度条件下工作、处理时间更短以及无毒无害等优点，这种先进且高效的非热加工技术越来越多地应用于食品工业，以延长货架期、减少或灭活病原体、钝化酶活性以及改变蛋白构象等（表2）。

超高压直接作用于肉类时，肌原纤维蛋白的分子构象和化学作用力等会发生改变，肌原纤维蛋白内部分基团（如疏水基团、巯基）会更多地暴露出来，影响其溶解度等蛋白特性，从而对肌原纤维蛋白凝胶也产生重大影响。陈燕婷等使用超高压对带鱼鱼糜进行处理，研究发现，超高压处理会影响带鱼肌原纤维蛋白的二级结构，降低

-螺旋含量，且超高压诱导会促进带鱼凝胶网络的形成，诱导组的质构特性、凝胶强度均较对照组有所提高。

另外，师希雄等使用超高压处理藏羊肉肌原纤维蛋白，发现随着压力的增大，藏羊肉肌原纤维的乳化性、乳化稳定性、溶解度、起泡性、泡沫稳定性和表面疏水性呈现先升高后下降的趋势，当压力强度达到350 MPa时，乳化性、溶解度、泡沫稳定性和表面疏水性达到最大值，压力强度达到450 MPa时，浊度达到最小值。说明在适宜的压力条件下，可以显著改善藏羊肉肌原纤维蛋白的功能特性。Xu Mingfeng等探究了超高压处理对太湖银鱼肌原纤维蛋白凝胶化和消化特性的改善作用，结果表明，随着压力强度从0 MPa升高到400 MPa时，银鱼肌原纤维蛋白结构发生变化，

-螺旋逐渐展开并转变为

-折叠，弹性模量和黏性模量逐渐升高，当升高到400 MPa时，分别较对照组升高4.8、3.8 倍，此时的凝胶强度也较对照组增加了4.8 倍。此外，超高压处理减小了肌原纤维蛋白凝胶的粒径，提高了其体外消化率。Zhang Kexin等研究超高压处理南美白对虾肌原纤维蛋白的影响也得到了相似的结果：当压力强度不断升高时，肌原纤维蛋白流变特性、弹性模量、黏性模量不断增强，二级结构发生变化，

-折叠含量增加，同时凝胶强度增大，体外消化率提高。

超高压诱导肌肉蛋白形成凝胶是一个极其复杂的过程，调控超高压的强度以及作用时间会对蛋白产生较大的影响。然而，该技术在工业化应用中存在多方面的局限性，主要包括设备成本高、处理效果的不确定性以及规模化生产的挑战性等。因此，近年来有学者对超高压处理时与其他相关技术或外源添加物质协同作用进行研究，如超高压-肌肽协同、超高压-磷酸盐协同、超高压-超声协同、超高压-低盐协同等，既可对肌肉蛋白及凝胶性能产生相似或更优的影响，也能一定程度上解决成本、工艺稳定性和产品接受度等方面的关键问题。

2.3 外源添加物对肌原纤维蛋白特性的影响

2.3.1 酚类物质

酚类物质是由至少带一个羟基的芳香环和由各种取代基组成的一类具有氧化性的物质。酚类物质抗氧化的原理是其提供的氢原子可以与自由基发生反应，终止链式反应传递，进而达到抑制氧化反应的目的（图6）。研究认为酚类物质尤其是植物多酚因其化学结构的多样性而具有显著的抗氧化性和抑菌作用，常常被添加在肉类加工过程中。植物酚类物质的抗氧化性与其含有的酚羟基数量呈正比。Tan Chong等探究不同的酚类化合物（没食子酸、绿原酸、表没食子儿茶素、表没食子儿茶素没食子酸酯和单宁酸）对鲤鱼肌原纤维蛋白的交联修饰作用，发现肌原纤维蛋白的二、三级结构均会被酚类物质改变，空间结构变得松散，增加蛋白溶液的粒径，改变蛋白凝胶热稳定性和凝胶性能。不同的酚类化合物对鱼肌原纤维蛋白表现出不同的交联作用，对蛋白结构及凝胶产生的影响不同，这可能是因为酚类化合物中羟基含量和反应活性不同。

有报道称，桑葚多酚的添加能够大幅减少猪肉干的脂质和蛋白氧化，进一步研究发现，桑葚多酚可以增强猪肉肌原纤维蛋白的抗氧化性和其他功能。近年来，越来越多的学者聚焦于多酚与肌原纤维蛋白相互作用具体机制的研究。Jongberg等研究发现，大量添加绿茶提取物可以提高肉蛋白的氧化稳定性，但会降低凝胶的性能。李立敏等发现，适量添加茶多酚可以改善羊肉肌原纤维蛋白凝胶的功能和结构特性，提高凝胶保水性、乳化稳定性，抑制肌原纤维蛋白的交联和相互作用，改善羊肉肌原纤维蛋白凝胶的稳定性。张慧芸等将多酚添加到猪肉肌原纤维蛋白中也得到了相同的结论，多酚在抑制肌原纤维蛋白氧化的同时，改善了蛋白热稳定性、凝胶保水性和凝胶强度。Hasni等发现，茶多酚与蛋白的结合会导致蛋白结构展开，

-螺旋和

-折叠含量减少，无规卷曲含量升高。

多酚物质添加到肉制品中，与肌原纤维蛋白以可逆的非共价相互作用和不可逆的共价相互作用两种方式形成复合物，可以改善蛋白的结构和功能性质。酚类物质与肌原纤维蛋白相互作用主要是其与蛋白中的巯基相互作用形成共价键，降低蛋白中巯基含量，减少二硫键交联，改变蛋白的结构和化学性质，进而影响其功能性质。

2.3.2 多糖类物质

随着消费者健康意识的提高，低脂低热量食品越来越受欢迎。多糖常被作为脂肪替代物添加在肉制品中，与肉中的蛋白（主要是肌原纤维蛋白）形成多糖-蛋白凝胶复合体系，不仅能提高产品的质量和总体可接受性，还对改善产品结构和平衡膳食营养有重要的贡献。目前，多糖作为脂肪替代物可有效减少肉制品的蒸煮损失，改善产品的质构特性、保水性以及冷浆稳定性。Carvalho等将多糖作为脂肪替代物重新配制香肠的配方，发现新型香肠整体的质地得到改善。Hu Guohua等发现，将大米膳食纤维多糖代替脂肪制成肉丸可以显著提高肉丸的硬度。

蛋白尤其是肌原纤维蛋白是决定肉制品质地品质的主要因素，肌原纤维蛋白在加热时形成三维网络决定最终产品的质地和保水性。在多糖-蛋白凝胶体系中，二者的相互作用机制主要可分为填充和交联两种。当多糖填充在蛋白结构内时，其体积分数、浓度、空间分布会影响复合凝胶体系的质构特性。当多糖通过氢键、疏水相互作用、二硫键等化学作用力与肌原纤维蛋白分子交联时，会促进形成更致密的三维网络结构，提高凝胶强度，还能优化水分分布状态。研究发现，多糖会影响蛋白的热力学特征，促进形成更强有力的凝胶网络。Ling Liang等探究菊粉、

-卡拉胶和魔芋葡甘聚糖3 种不同植物多糖对肌原纤维蛋白凝胶特性、流变特性和质地的影响，发现3 种植物多糖的添加都会促进其形成更致密、分布更均匀和紧凑的肌原纤维蛋白凝胶。Li Shuang等探究不同离子型多糖与肌原纤维蛋白相互作用机制发现，阳离子多糖由于其较大的结构只能附着在蛋白表面，中性多糖可以填充在蛋白之间支撑凝胶网络结构，而阴离子多糖以氢键、疏水相互作用和二硫键与肌原纤维蛋白紧密结合，显著提高凝胶强度、保水性和黏弹性。Teng Hui等将黑莓多糖添加到鸡胸肉中探究其与肌原纤维蛋白的分子相互作用发现，复合肌原纤维蛋白内部的孔隙更小且分布更均匀，蛋白网络具有更高的交联性和良好的水分分布稳定性。此外，黑莓多糖的添加提高了氢键和二硫键的含量，这也强化了网络结构。Zhang Yakun等在银耳中提取多糖组分，并添加到猪肉肌原纤维蛋白中探究两者的相互作用，银耳多糖添加量为0.6%～0.7%时，可以增加复合凝胶的储能模量和氢键的含量，并形成紧凑的网络结构，提高凝胶的硬度和保水性。Li Qi等将金针菇多糖添加到猪肉肌原纤维蛋白中，得出与上述学者相似的结论，并且通过测定蛋白的二级结构发现，金针菇多糖的添加促进了

-螺旋向

-折叠的转变。此外，该学者还在蛋白溶液中添加0.1 mmol/L的FeCl 3 、0.1 mmol/L的VC和0.1 mmol/L的H 2 O2，在4 ℃氧化24 h，测定金针菇多糖对氧化肌原纤维蛋白的作用。结果发现，金针菇多糖改善了氧化肌原纤维蛋白凝胶性能，使得总巯基含量、蛋白溶解度及钙离子ATP酶活性均降低。同时，添加量为5%时，可有效抑制蛋白的交联和降解，保护侧链结构，避免蛋白凝胶网络结构的断裂，有效防止凝胶网络结构的氧化损伤。总而言之，虽然不同类型多糖的作用形式和产生的影响不同，但均对改良食品品质和肌原纤维蛋白性质产生正面的影响。

2.3.3 非肉蛋白

通过添加非肉蛋白改善肌原纤维蛋白凝胶功能性质已经是一种较为常见的方法。常用作肉制品添加的非肉蛋白主要包括大豆分离蛋白、藜麦蛋白、蛋清蛋白、血浆蛋白等。非肉蛋白主要通过交联的方式与肌原纤维蛋白凝胶相互作用。大豆分离蛋白可以通过与肌原纤维蛋白之间相互作用形成致密的三维网状结构从而增强肉制品的凝胶性能。武雅琴等将大豆分离蛋白分别进行60、80、95 ℃热处理后以质量比1∶3与鱼肌原纤维蛋白混合制得凝胶，加入大豆分离蛋白后，凝胶的持水力高于未添加组，且加热温度为80 ℃时差异更显著，流变特性也显示为80 ℃热处理组的复合凝胶储能模量显著提升。95 ℃和80 ℃热处理对增强凝胶与大豆蛋白相互作用、改善凝胶特性方面具有相近的作用。且95 ℃热处理组凝胶的硬度和咀嚼性更优。杜洪振等将未处理和经过90 ℃热处理的大豆分离蛋白分别以不同的比例与鲤鱼肌原纤维蛋白混合，探究不同热处理时间之间的差异，结果显示，经过90 ℃热处理的大豆分离蛋白与鲤鱼肌原纤维蛋白复合形成的凝胶在硬度、弹性、白度和保水性上都显著高于天然的大豆分离蛋白与鲤鱼肌原纤维蛋白形成的复合凝胶，且随着大豆分离蛋白添加比例的减少（从50%到20%）及热处理时间延长（由30 min到180 min）而呈现升高的趋势。可能是由于大豆分离蛋白含量较高时，两种蛋白的疏水相互作用增强，凝胶结构对水分子的束缚能力降低。大豆分离蛋白经热处理后，7S和11S组分发生改变，带电氨基酸残基数变多，水合能力增强。85 ℃以上时，肌球蛋白重链和大豆分离蛋白11S亚基之间的相互作用随着温度的升高而增强，与7S蛋白亚基有效交联，可以形成更紧凑的凝胶结构以及增强其保水性。

蛋清蛋白具有较好的凝胶性能，在热诱导形成凝胶的过程中，会部分发生解折叠形成熔融状态，增加黏度，有利于形成具有稳定结构的凝胶网状结构，改善凝胶特性。于希良等发现浆干蛋清粉添加量为1%～3%时，草鱼丸的凝胶强度、持水力、储能模量显著升高。藜麦蛋白不仅含有丰富的氨基酸、矿物质和维生素等营养物质，还具有良好的凝胶性能和热稳定性，藜麦蛋白Pickering乳液能增强肌原纤维蛋白分子之间的相互作用，稳定蛋白结构，改善凝胶特性。在低盐体系的肌原纤维蛋白中，藜麦蛋白的添加会增加体系的氢键和离子键、溶解度和

-电位绝对值，促进无规卷曲向

-折叠的转化，使蛋白结构更加稳定。用藜麦蛋白代替脂肪可以有效减缓浆融体系牛肉丸中不易流动水向自由水的转变，降低失水率，改善牛肉丸的水分分布稳定性。在肉制品加工中，添加非肉蛋白能够在保证产品质量的前提下降低成本，提高经济效益。

2.3.4 各类外源添加物的协同作用

外源添加物的协同作用可通过多维度机制显著提升肌原纤维蛋白凝胶特性，形成结构强化、功能优化、稳定性增强的综合效应（表3）。在结构协同方面，一些多糖如魔芋葡甘聚糖通过物理填充作用占据凝胶孔隙，降低孔隙率并增强网络致密性，而另一些多糖如阴离子多糖则通过氢键、疏水相互作用和二硫键与肌原纤维蛋白结合，形成更紧密的三维网络结构。非肉蛋白如热变性大豆分离蛋白通过疏水相互作用和二硫键与肌原纤维蛋白交联，其7S和11S组分在85 ℃以上热处理后与肌球蛋白重链的相互作用显著增强，形成共价交联网络，从而提升凝胶硬度和保水性。多酚类物质如姜黄素、表没食子儿茶素没食子酸酯则通过酚羟基与肌原纤维蛋白的氨基酸残基共价结合，形成“蛋白-多酚-蛋白”交联网络，同时与多糖的氢键作用协同增强凝胶强度，例如添加黑莓多糖与表没食子儿茶素没食子酸酯可使鸡胸肌原纤维蛋白凝胶交联密度得以提升。在功能协同方面，多糖的亲水基团如羟基与非肉蛋白的热诱导熔融态会共同增强水分束缚能力，而多酚通过清除自由基和螯合金属离子抑制肌原纤维蛋白氧化，例如银耳多糖与姜黄素联用可使氧化肌原纤维蛋白凝胶的羰基含量降低，并维持蛋白溶解度。在加工适应性方面，壳寡糖与热变性大豆分离蛋白联用可减少高温蒸煮损失，藜麦蛋白与海藻糖联用则降低浆融循环后凝胶持水性损失。

2.4 各类影响因素的机制比较

肌原纤维蛋白作为肌肉中重要的蛋白，对肉制品质地品质具有决定性作用。各类改善肌原纤维蛋白及其凝胶特性的方法被越来越多地发掘并应用起来。大多是通过对肌原纤维蛋白进行体外调控，这类处理侧重于了解肌原纤维蛋白及其凝胶特性对加工肉制品品质的影响。首先，蛋白所处环境发生变化时（如溶液的离子强度、pH值等），蛋白与水分子之间、蛋白分子之间的相互作用会发生改变，导致蛋白聚集方式和聚集程度出现明显的变化。适宜的蛋白环境如离子强度（0.3～0.6 mol/L）使蛋白分子间聚集更紧密，形成的凝胶可以更好地交联，进而增强凝胶特性。其次，物理技术如超高压技术、超声波技术对肌原纤维蛋白进行处理，结果显示肌原纤维蛋白

-螺旋含量减少，疏水性基团暴露，表面疏水性增加，凝胶强度、保水性和黏弹性增加。另外，在肌原纤维中添加外源物质时也会出现

-螺旋含量减少，凝胶强度、保水性和黏弹性增加的现象。不同的是，物理处理技术会导致肌原纤维蛋白羰基含量增加和粒径减小，而外源添加物会出现相反的结果。综上所述，蛋白所处环境的变化及物理技术的处理是分别以化学和物理方式改变蛋白体系中蛋白分子的存在状态，从而改善肌原纤维蛋白凝胶品质。而添加外源性物质会形成外源性物质-肌原纤维蛋白聚集体，该聚集体具有更为致密的网络结构。同时部分外源性物质与水形成水凝胶，填充到网络结构中，达到提高凝胶品质的目的。

结 语

作为肌肉中主要的蛋白，肌原纤维蛋白对肉与肉制品的品质具有十分重要的影响。形成凝胶的过程又称热诱导凝胶化，是肌原纤维蛋白的一个重要特征，通常当蛋白相对含量达到0.5%时足以形成凝胶，随着蛋白浓度升高，热诱导形成的凝胶硬度也会升高，这影响着肉制品的微观结构和感官品质。凝胶形成的过程中，肌原纤维蛋白内部发生诸多的变化，这些变化与诸多因素有关。本文从肌原纤维蛋白外界环境的相关因素角度，综述了各类因素影响肌肉肌原纤维蛋白特性的机制，为提高肌原纤维蛋白凝胶的功能特性提供理论依据。虽然现有许多技术具有改善凝胶的作用，但其改善作用在实际生产应用中的表现状况尚不清楚。此外，研究者应探索更多技术手段改善肌肉肌原纤维凝胶特性，例如，使用电场辅助冷等离子体处理、梯度升温凝胶化、纳米颗粒与多糖复合处理等，并将其与实际应用结合起来，从而生产更高品质、更符合人们需求的健康肉制品。

引文格式：

张蕾, 孙海磊, 毛衍伟, 等. 影响肌原纤维蛋白热诱导凝胶特性的机制研究进展[J]. 食品科学, 2025, 46(18): 393-404. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250422-184.

ZHANG Lei, SUN Hailei, MAO Yanwei, et al. Factors affecting heat-induced gel properties of myofibrillar protein and their mechanisms of action: a review[J]. Food Science, 2025, 46(18): 393-404. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250422-184.

实习编辑：林安琪；责任编辑：张睿梅。点击下方 阅读原文 即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

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