蕨类植物揭示进化之谜：发育限制如何塑造新形态

植物世界中，几乎没有什么形式能像蕨类植物的叶子那样容易识别。这些通常较大、像蕾丝一样的叶片既适合水彩画，也适合三头肌纹身。 梭罗说得最好：“大自然创造蕨类植物是为了纯粹的叶子，以展示她在这一方面的能力。”

但是，蕨类植物不仅仅是艺术和花园的装饰。虽然蕨类植物的叶子是它们身体中最具标志性的部分，但这些植物是完整的生物，除了叶子，还有茎和根，通常根系在地下或沿着土壤表面生长。凭借 有着超过4亿年的进化历史，蕨类植物可以教会我们很多关于地球多样性形成的知识。具体来说，研究它们的内部解剖可以揭示一些进化的复杂性。

部分的总和还是一个整体？

当一个结构的变化必然会影响到另一个结构时，研究人员认为它们彼此受限。在生物学中，这种特征之间的联系被称为 发育约束。它解释了生物体可能采取的形式的限制。例如，为什么没有方形的树或带轮子的哺乳动物呢？

不过，约束并不总是限制形态。在我 最近的研究 中，我研究了蕨类植物的维管系统，以突出生物体某一部分的变化如何导致另一部分的变化，从而产生新的形式。

在查尔斯·达尔文提出自然选择的进化理论之前，许多科学家 相信创世论——即所有生物都是由神创造的观点。在这些信仰者中，有19世纪的自然主义者乔治·居维叶，他被誉为 古生物学之父。他反对进化的理由不仅仅是信仰，还有他所称的‘部分关联’理论。

居维尔提出，由于生物的每个部分在发育上与其他部分相互关联，一个部分的变化将导致另一个部分的变化。他认为，单个牙齿或骨头就可以用来重建整个生物体。

他利用这一理论提出了一个更大的主张：如果生物体真的是一个整体，而不仅仅是各个部分的简单相加，那进化又是如何形成特定特征的呢？他认为，由于生物体一个部分的变化必然需要其他部分的变化，因此，任何小的变化都需要重构其他所有部分。如果生物体的各个部分都是完全整合的，那么特定特征的进化就无法进行。

然而，并不是所有生物体的部分都如此紧密相连。实际上，一些部分可以在不同的速率和不同的选择压力下进化。这个观点在1970年代被进化生物学家理查德·刘文廷进一步发展为‘准独立性’的概念。将生物体视为各个独立进化部分的集合的想法至今仍然存在，影响着研究人员和学生对进化的思考。

蕨类植物的维管束与进化过程

蕨类植物是四个拥有维管组织的陆生植物谱系之一，这些组织是专门的管道系统，用于在植物体内运输水分和养分。这些组织由维管束组成——一组导水的细胞簇，分布在茎中。

蕨类植物茎中维管束的排列方式差异很大。有些蕨类植物的茎中可能散布三到八个甚至更多的维管束。有些排列得很对称，而其他的，比如烟草蕨——Mickelia nicotianifolia——则以一种奇特的笑脸图案排列。

在20世纪的大部分时间里，研究蕨类植物茎中维管束的模式和排列的科学家们认为，这些广泛的模式可能与环境条件的适应性有关。我在自己的研究中着手测试某些类型的排列是否对干旱更具抵抗力。但与我最初的假设——以及我对形式与功能之间关系的渴望相反——茎中维管束的排列似乎与抗旱能力没有相关性。

这听起来可能有些反常，但事实证明，蕨类植物在其体内移动水分的能力与水导管细胞的大小和形状关系更大，而不是它们在茎中整体的排列。这一发现就像我们看地图来理解交通流量一样。地图上道路的模式（细胞的排列）在决定交通模式时可能不如车道的数量和大小（细胞的大小和数量）重要。

这一观察暗示了关于蕨类植物维管系统进化的更深层次的道理。它让我踏上了一段旅程，以揭示究竟是什么导致了蕨类植物维管模式的多样性。

简单的观察与对进化的洞察

我想知道维管束的数量和排列变化与叶子在茎周围的分布有什么关系。因此，我对代表大约30%所有蕨类植物物种的27种蕨类植物的维管模式变化进行了量化。

我发现叶子的行数和茎内维管束的数量之间有很明显的相关性。在某些情况下，这种关系几乎是1:1。例如，如果茎上有三行叶子，则茎中有三根维管束。

更重要的是，叶子围绕茎的排列决定了维管束的空间排列。如果叶子呈螺旋状排列（在茎的所有侧面），则维管束呈放射状排列。如果叶子移到茎的背面，则出现了微笑脸图案。

重要的是，根据我们对植物发育的理解，这里有一个方向性。具体来说，叶子的放置决定了维管束的排列，而不是反过来。

这听起来可能没什么惊讶的——维管系统在叶子和茎之间连接似乎是合乎逻辑的。但这与科学家们对蕨类植物维管系统的看法相反，已有超过100年的历史。许多关于蕨类植物维管模式的研究往往倾向于 关注植物的个别部分，把维管结构从整个植物的背景中剥离，视其为独立演化的模式。

然而，这项新研究表明，维管束的排列不能单独改变。相反，就像居维尔理想化的生物那样，维管模式与叶子在茎上的数量和位置密切相关并明确决定。这并不是说维管模式不能适应环境条件，但这意味着在维管束的数量和排列的进化变化中，叶子的数量和位置的变化可能是主要因素。

从狭隘到存在主义

虽然这项关于蕨类植物和它们的维管系统的研究可能看起来有些狭隘，但它涉及到一个更广泛的问题，即变异——进化的动力——是怎么产生的，以及进化如何进行。

虽然并非所有生物的部分都如此紧密相连，但将个体视为一个整体——或者至少将一组部分视为一个单元——可以帮助研究人员更好地理解可观察的模式是如何在孤立中演化的，或者是否能够演化。这一见解使科学家更接近于理解进化如何运作以产生地球上巨大的生物多样性的细节。

理解这些过程对于工业也很重要。在农业环境中，植物和动物育种者试图 在不改变其他特征的情况下增强生物的某一特性。通过整体考虑，了解生物的哪些部分在发育或遗传上是相互关联的，哪些是比较独立的，育种者可能能够更有效地创造出具有所需特征的生物。

约束通常被视为限制，但它并不总是如此。波兰核物理学家斯坦尼斯瓦夫·乌拉姆指出，韵律“迫使人们寻找不明显的东西，因为需要找到一个押韵的词”，这反而成了“原创性的自动机制。”无论是俳句的文学规则，还是蕨类植物的生长，约束都能成为形式的创造者。