【鱼类全系列】盔甲鱼纲—华南鱼目

盔甲鱼纲—华南鱼目

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

无颌总纲

盔甲鱼纲

多鳃鱼总目

华南鱼目

华南鱼目（学名：Huananaspidiformes）是盔甲鱼纲多鳃鱼总目下的一个目。

1.下属科

三歧鱼科（Sanqiaspididae）

三岔鱼科（Sanchaspididae）

鸭吻鱼科（Gantarostraspididae）

华南鱼科（Huananaspidae）

2.三岔鱼科

三岔鱼科（学名：Sanchaspididae）是华南鱼目下的一个科。

三岔鱼属（学名：Sanchaspis）为三岔鱼科的一个属。

宽大吻突三岔鱼（学名：Sanchaspis magalarotrata）是中等大小的盔甲鱼类化石，属于华南鱼目三岔鱼科中的三岔鱼属，与华南鱼目其他成员一起可能代表着盔甲鱼类最后一次辐射演化。具有大而特别发育的角及内角，蘑菇状的吻突，这些特征能够起到增强鱼体的浮力和保持身体平衡的作用，而蘑菇状的吻突兼具有易于取食的功能，其作用似铲。

（1）动物学史 ①命名由来

宽大吻突三岔鱼（Sanchaspis magalarotrata）的属名“三岔”指示化石发现地在云南曲靖三岔村，种名“宽大吻突”突出其吻突发育且宽大的特征。

②化石的发现

三岔鱼标本由云南区测队八分队和中国地质博物馆研究员潘江及中国地质科学院地质研究所研究员王士涛等人于1976年采集，其属于多鳃鱼类化石，为中国南部早泥盆世重要无颌类化石。

③系统分类

宽大吻突三岔鱼属于盔甲鱼亚纲华南鱼目三岔鱼科三岔鱼属，三岔鱼属为体形中等或较大的盔甲鱼类。头甲略呈中部宽的六角形。吻突十分发育，其末端膨大呈蘑菇状。角及内角均非常发育，角位置靠前，其末端止于内角基部之前。中背孔大，呈圆形或横宽的卵圆形。眶孔背位，或侧位在头甲侧缘呈缺刻状。侧横管5对，其游离末端均分叉。前后眶上管相汇合。纹饰为细小的瘤突，排列无规律，但很均匀。

三岔鱼属与华南鱼科的华南鱼属，亚洲鱼属，龙门山鱼属和中华四川鱼属比较接近，均发育吻突及角，且背甲均略呈前窄后宽的三角形。三岔鱼科系潘江和王士涛（1981）依三岔鱼属建立，稍后刘玉海（1985）将箭甲鱼属Antiquisattaspis归入此科。此科头甲呈六叉形，分别为吻突、中背棘、以及一对角和内角；中背棘硕壮；角的基部位置前移，以致角的后端尚不达内角的基部；感觉管游离端分叉。该科仅含2属2种。王念忠和王俊卿（1982a）根据三岔鱼的中背孔、眶孔和松果区三者各自的形状及三者间的相互位置关系，多鳃鱼型的侧线系统，特别是头部腹面构造与多鳃鱼类更相近，从而认为三岔鱼科应置于多鳃鱼目，同时认为华南鱼目的建立仅仅以较少的头甲背面特征为依据，缺乏充分的证据。而朱敏和盖志琨（2006）的系统发育分析结果则认为，三岔鱼科代表了华南鱼目的原始类型。

④科学意义

潘江和王士涛(1981)认为三岔鱼具有大而特别发育的角及内角，蘑菇状的吻突，这些特征的出现可能是为了增强鱼体的浮力和保持平衡，而蘑菇状的吻突其作用可能似铲，具有易于取食的功能。宽大吻突三岔鱼是华南鱼目中的一员，华南鱼目是与真盔甲鱼目、多鳃鱼目并列的盔甲鱼亚纲的三大单系类群之一。该目以长吻突和侧向延伸的角为主要特征。由于长吻突和侧向延伸的角可能在盔甲鱼亚纲内发生过多次平行演化，因此对于华南鱼目是否是一个单系类群，长期以来一直存在很大的争议。朱敏和盖志琨（2006）的系统发育分析结果表明，排除古木鱼属（Gumuaspis）之后的华南鱼目组成了一个单系类群，主要包括三岔鱼科、鸭吻鱼科、三歧鱼科和华南鱼科。华南鱼目成员的出现相对较晚，主要集中出现在华南地区早泥盆世布拉格期，可能代表了盔甲鱼类的最后一次辐射演化。

（2）形态特征

头甲略呈六角形，长约80mm,宽大于长；吻突发达，前端膨大呈蘑菇状；角略内弯作镰刀状，其位置前移从而其末端尚不达内角基部；内角粗壮，指向后方，其末端乃头甲的终点；头甲后缘具硕壮的背棘，与两侧的内角构成“M”形；中背孔呈横置椭圆形，宽约为长的2倍；眶孔背位，但距头甲侧缘近；松果孔约处于眶孔后缘水平线上；侧线系统中侧横管5对，游离端分叉，“V”形后眶上管与眶下管于眶孔前方相遇而交叉；纹饰由小而密的突起组成；鳃囊12对或稍多。

3.鸭吻鱼科

鸭吻鱼科（学名：Gantarostraspididae）是华南鱼目下的一个科。

（1）鸭吻鱼属

鸭吻鱼属（学名：Gantarostrataspis）为鸭吻鱼科的一个属。

耿氏鸭吻鱼（学名：Gantarostrataspis gengi）是产于云南省文山市文山县古木镇的下泥盆世（D1）的化石。中等大小的华南鱼类。背甲扁平。吻突长而宽。洞穿背甲的鼻孔为次菱形。眼孔位于背甲侧缘并洞穿背甲。松果孔甚小，洞穿背甲，位于眼孔后方。具有10对鳃穴。主侧线感觉沟在前端自然吻接成倒"u"字型。眶上感觉沟后端与主侧线沟相接。具四对侧横枝，不具中背联络枝。纹饰为粒状疣突。背甲边缘具三角形小刺。

（2）曲师鱼属

曲师鱼属（学名：Qushiaspis）为鸭吻鱼科的一个属。

橄榄纹曲师鱼（学名：Qushiaspis elaia）一种已灭绝的盔甲鱼类，发现于中国云南省曲靖市早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）徐家冲组中，也是目前华南鱼目鸭吻鱼科曲师鱼属中唯一的一种，是目前已知的鸭吻鱼科最原始的成员。

①动物学史

a.命名由来

橄榄纹曲师鱼（Qushiaspis elaia）种名elaia指示其头甲表面布满独特的橄榄状瘤点，属名Qushi则赠给曲靖师范学院，以感谢曲师自然历史文化研究中心在保护“曲靖古鱼王国”方面所作出的贡献。

b.化石的发现

云南曲靖地区下泥盆统地层具有中国下泥盆统非海组地层经典剖面，这一套地层的生物以早期脊椎动物和植物为主。曲靖盆地下—中泥盆统层序中发现了丰富的鱼类化石。泥盆纪含鱼层序由高到低依次为下西山村组、西屯组、贵家屯组、徐家冲组、穿洞组、上双河组和海口组。徐家冲组主要由紫色、黄绿色粉砂岩和砂岩、泥岩组成。根据沉积学证据，它通常被认为是非海相陆相-河流相-湖泊相序列。其描述的化石主要是盔甲鱼类，有徐家冲真盔甲鱼Eugaleaspis xujiachungensis，玉海翼角鱼Pterogonaspis yuhaii，宽大吻突三岔鱼Sanchaspis magalatostrata，耿氏鸭吻鱼Gantarostraspis geni和长吻三岐鱼Sanqiaspis rostrate，还有节甲鱼类云南斯氏鱼Szelepis yunnanensis。2019年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员在曲靖市麒麟区刘家冲村附近的砖石场，新发现了徐家冲组化石——橄榄纹曲师鱼化石材料。2021年2月，国际学术期刊《历史生物学》杂志报道了这一研究成果，并引起了央视、中新社、人民日报等多家媒体的报道，获得社会广泛关注。

c.系统分类

系统发育分析表明，曲师鱼、鸭吻鱼、乌蒙山鱼和剑裂甲鱼构成鸭吻鱼科的一个单系群。曲师鱼不同于鸭吻鱼科其他成员的特点在于它的头盾侧缘不平行，腹缘完整，吻突短得多。它在突出的后角突和内角突、不弯曲的鳃腔和位于眶口外侧的位置上进一步不同于剑裂甲鱼。曲师鱼和剑裂甲鱼之间的明显差异暗示着它们在生态上的分离。系统发育结果表明曲师鱼属于鸭吻鱼科，而且是最原始的鸭吻鱼类。这表明鸭吻鱼科形特征状态包括完整的腹缘、不弯曲的鳃室、向后延伸的角突和内角突。在剑裂甲鱼中，这些特征可能因其具有更积极的进食行为而再次消失。像大多数盔甲鱼类一样，曲师鱼可能仍营一种底栖生活，在海岸、海洋环境中的沙地或泥泞的基底上移动。

d.科学意义

在盔甲鱼中，华南鱼目的鸭吻鱼科家族对于理解早期泥盆纪的布拉格阶的头甲和生态多样性的进化具有特殊的相关性。然而，目前学界对鸭吻鱼科的了解仍然存在许多不确定性，因为化石材料的稀少，特别是模式属鸭吻鱼属仅有一块头甲后部缺失的不完整标本。一些作者认为鸭吻鱼和乌蒙山鱼头甲的后部可能是三歧鱼型的，具有向后延伸角和内角。经研究，在鸭吻鱼和乌蒙山鱼中，角和内角可能被第二次丢失，这一衍生条件与裂甲鱼一样。基于新的观察，在最初的描述中，鸭吻鱼的一些感觉管与其他已知的盔甲鱼的感觉管的同源性也值得怀疑。因此，任何有助于了解鸭吻鱼形态的信息都将帮助我们澄清这些问题。论文描述了一个新的属，来自云南曲靖的下泥盆纪徐家冲组，是关于鸭吻鱼科演化的新线索。根据最新的系统发育结果，曲师鱼与鸭吻鱼科的其他所有种属形成姐妹群，曲师鱼代表目前已知的鸭吻鱼科最原始的成员。鸭吻鱼科因其模式属鸭吻鱼属具有形似鸭嘴的吻突而得名，在所有盔甲鱼类中，鸭吻鱼科对于了解早泥盆世布拉格期盔甲鱼类的生态多样性具有特别的意义。

②形态特征

橄榄纹曲师鱼头甲近叉形，表面具有橄榄状中央小瘤所组成的纹饰；具有发育的角和内角；中背孔呈椭圆形；感觉管系统发育；头甲侧缘光滑、不平行。像大多数盔甲鱼类一样，曲师鱼可能仍底栖生活，在海岸、海洋环境中的沙地或泥泞的基底上移动。

头甲较小；叉形的头甲具有不平行的侧缘；细长的吻突；具有向后延伸的角和内角；中背孔椭圆形；松果孔很小，位于眶孔连线后方的位置；眶孔位于头甲侧方；后眶上管呈V字形，在松果孔后方相遇；4对侧横管末端分叉；超过13对鳃穴；纹饰由一圈小瘤点围绕中央的橄榄状大瘤点组成。