Nature Plants | 叶玲玲、王鑫等揭示CALBD转录因子调控维管形成层生长的机制

植物的生长离不开细胞分裂与细胞生长的协同作用。在植物次生组织的径向生长过程中，维管形成层（cambium）中的双向干细胞通过不断分裂与膨大，持续产生木质部和韧皮部细胞，这些细胞在分化阶段进一步扩张，从而推动根和茎的增粗。

2021年，赫尔辛基大学 Ari Pekka Mähönen 教授团队在拟南芥根中的研究发现，细胞分裂素（cytokinin）可通过调控下游 LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN（LBD）家族的四个转录因子（CALBD），促进根的次生生长。然而，CALBD基因如何在分子层面上调控这一过程，仍然是未解之谜。

近日，该团队在Nature Plants杂志上发表题为Cambium LBDs promote radial growth by regulating PLL-mediated pectin metabolism的研究论文（叶玲玲博士后和王鑫博士后为该论文的共同第一作者），进一步揭示了CALBD转录因子调控维管形成层生长的机制。

CALBD促进径向生长主要通过细胞生长而非细胞分裂。在LBD11过表达植株中，仅8小时诱导就能显著增大细胞径向生长，而细胞数保持不变；只有在诱导2天后，细胞分裂才明显增加。对过表达和突变体株系的time course转录组分析发现细胞壁相关的通路和基因被富集（图1）。

图1. CALBD促进根的次生生长

CRISPR筛选锁定关键下游因子——果胶裂解酶PLL家族。通过转录组与CRISPR-Cas9反向遗传筛选，该团队比较了多类潜在的细胞壁相关基因的功能，包括expansins、木聚糖转移酶/水解酶（XTHs）以及果胶修饰酶。团队从51个细胞壁相关候选基因中发现4个果胶裂解酶成员：PLL18、PLL19、PLL22、PLL26。与lbds突变体类似，pll突变体显示出细胞扩张受限、形成层活性下降的表型，说明PLL介导的果胶代谢对形成层干细胞的维持很重要。

图2. CALBD通过调控PLLs基因来促进根的次生生长。

进一步的研究发现PLL 是 LBD 调控根次生生长的直接下游基因。LBD3/4/11 可直接结合并激活 PLL18/19/26 启动子；LBD11 过表达在 pll18;19;22;26 背景中仅能部分恢复径向生长（图2）。

当CALBD或PLL功能受损时，根对细胞分裂素的生长响应明显减弱，表明PLLs在细胞分裂素介导的径向生长中起关键下游作用。建立了细胞分裂素信号于细胞壁重塑之间的分子关系。

图3.CALBD和PLLs基因在植物次生生长过程中调控细胞壁的重塑。

细胞壁成分分析与AFM力学测试进一步揭示：在CALBD与PLL突变体中，去甲酯化果胶水平升高、细胞壁变硬；而LBD11过表达植株中，细胞壁则更为柔软（图3）。这说明去甲酯化果胶在一定发育背景下与细胞壁刚性增强相关，从而限制了细胞的径向扩张。

综上所述，该研究在细胞分裂素信号与细胞壁重塑之间建立了直接的分子联系，揭示了植物次生生长过程中细胞扩张的力学与代谢基础。对形成层中 CALBD–PLL调控关系的解析，为理解植物如何通过精细调控果胶代谢来调节径向生长提供了新的视角。该发现将遗传调控、酶促功能与生物力学效应有机衔接，为复杂发育过程的理解提供了整合性的框架。这些成果不仅深化了对维管形成层生长调控网络的认识，也为作物改良和木材形成机制研究提供了重要的参考价值。

赫尔辛基大学的Ari Pekka Mähönen教授担任论文通讯作者。芬兰赫尔辛基大学生物与环境学院的叶玲玲博士后和王鑫博士后为该论文的共同第一作者，目前均就职于深圳理工大学。该研究得到了芬兰研究理事会、欧洲研究理事会（ERC） 以及 Ella 和 Georg Ehrnrooth 基金会的资助。

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论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-025-02151-1