【鱼类全系列】鱼类概述（一）

鱼类概述（一）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

肾管动物

后口动物

脊索动物

脊椎动物

鱼类

鱼类泛指所有脊索动物门脊椎动物亚门中整个生命周期都依赖鳃进行气体交换并用鳍驱动自身移动的水生动物。鱼类共同的特征是缺乏四肢及肢末端的指骨，皮肤表层通常覆有保护性的鳞，且通过不含羊膜的卵进行卵生或卵胎生繁殖。

1.动物学史 （1）定义

在口语中，为求简洁，“鱼类”一词不包括四足动物，人们只把脊椎动物简单分为鱼类（53%）、鸟类（18%）、爬行类（12%）、哺乳类（9%）、两栖类（8%）五大类。

以严谨的角度来讲，所有陆生、半水生和水生的四足动物（两栖动物和羊膜动物，包括现存所有爬行动物、鸟类、哺乳动物、人类和已灭绝的史前盘龙目、兽孔目、副爬行动物和恐龙等）在生物分类学中都能算作是“鱼类”，因为所有的四足动物在系统发生学上都是肉鳍鱼下属的演化支（肺鱼四足纲），都属于硬骨鱼的一部分，所以把目前绝大部分的脊椎动物统称为“鱼类”是没有任何科学上的错误的。但科学定义中的“鱼”难以被一般的公众所接受，因此如果要用科学的标准来描述人类口语中的“鱼”的话，则“鱼”的定义会变为“脊椎动物中除去四足动物后剩下的那部分生物”。

这种定义理解起来颇为复杂，是个用“负面表列”的方式排除了所有四足动物后定义的“残义词”，是个被细分后“降级”成下位词的上位词。从生物演化和种系发生学来看，所有鱼类都有共同祖先，但由于该共同祖先的部分后代——四足动物——未被包括在鱼类中，所以“鱼类”不是一个单系群而是一个并系群。由于现代生物分类偏好使用单系群，因此“鱼纲”这一术语不再有效，现时在系统分类学上没有对应的“鱼类”分类类群，而是以无颌鱼、软骨鱼、硬骨鱼（包括辐鳍鱼和肉鳍鱼）等称呼来分类不同的鱼类。

（2）演化

鱼类最早可能从寒武纪晚期开始出现，经历了约5亿年的进化发展。奥陶纪和志留纪早、中期的化石记录很少，仅在北美、欧洲斯匹兹卑尔根、澳洲和亚洲少数几个地点的海相沉积中发现无颌异甲类的一些破碎骨片。这些证据表明了两个事实，一是无颌类的多样性在奥陶纪的中期已经出现，另一是无颌类的鱼类最早起源于海洋之中。从志留纪晚期到泥盆纪早期，鱼类已经繁盛起来，化石记录增多，除无颌类占多数外，已有了相当多的原始有颌的鱼类，此时是一个无颌类和原始有颌类并存繁盛阶段。一般常说泥盆纪是鱼类的时代，如果更确地说，它应在泥盆纪的中、晚期。此时鱼类不论在多样性、数量和地理分布方面，还是在进步性方面都可以称得上是真正的鱼类时代。志留纪晚期和泥盆纪早期繁盛的无颌类和原始有颌类继续繁盛，做为此后3亿多年鱼类进化主体的两大类群，软骨鱼类和硬骨鱼类不仅已经出现，而且相当繁盛并达到了非常高的进化阶段，演出了脊椎动物进化史上的重要一幕。至泥盆纪晚期，是繁盛一时有厚重甲胄的无颌类和原始有颌类的绝灭；另一是进步的有颌鱼类的繁盛。软骨鱼类在泥盆纪中、晚期以相当进步的面貌突然出现，它已经经历了一段相当长的进化历史当无疑问，但因其骨骼软弱，身体结构不强，终没摆脱对水体的依靠。硬骨鱼类此时的进化是最成功的，表现在两个方面，一是在泥盆纪晚期从肉鳍鱼类进化出了征服陆地的两栖类，揭开了艰难而生动活泼的陆生脊椎动物进化发展的序幕；另一是后来繁盛的硬骨鱼的辐鳍鱼类也亦出现。

泥盆纪以后鱼类的进化是软骨鱼类和硬骨鱼的辐鳍鱼类平行发展的时期。软骨鱼类经过晚古生代和中生代的进化，因食肉的关系，数量一直不多，保持着平稳的状态。其中向凶猛捕食发展的一支成了水中的霸王，身体流线型，运动迅速，它也是进化成功的一类，仍在海洋中保持着相当的数量；在海底吃食软体动物的一支，身体变得非常平阔，平衡的鳍变成了运动器官，移动缓慢，推进器官的尾巴变成细长的鞭状，起平衡作用。硬骨鱼的辐鳍鱼类，在泥盆纪之后向着减少身体鳞片的重量、脊椎骨逐步骨化、偶鳍基部变窄、灵活性加强的方向发展，经晚古生代、中生代和新生代的进化更替，经历了发展的三个明显阶段，即晚古生代的软骨硬鳞鱼类阶段；中生代的全骨鱼类阶段，脊柱部分骨化，硬鳞层变薄；新生代的真骨鱼类阶段，脊柱的椎体亦全部骨化。在两个阶段之间，前、后两阶段的许多类群交叉交存。

（3）分类学

实际上，从现代生物分类学的角度而言，目前占据陆地和绝大部分水域生态系统顶端的四足动物，都是在泥盆纪晚期由淡水肉鳍鱼演化出来的一个演化支，在支序分类学上都算是鱼类的一个主要适应陆生与半水生环境的旁支类群，因此广义上“鱼类”一词可以代表所有脊椎动物。但从传统的林奈分类法以及通俗意义的角度，“鱼类”的定义并不包括四足类，属于一个四足类外群的并系群。现代生物分类学则取消了过去“鱼纲”（Pisces）的分类阶元，改为细分成无颌总纲、软骨鱼纲和硬骨鱼高纲等更符合具体演化支序关系的阶元。

鱼类主要分为更基群的无颌鱼和现今更繁盛的有颌鱼两大类，前者包括仅存的圆口纲（盲鳗和七鳃鳗）和早已灭绝的牙形石和甲胄鱼；后者包括软骨鱼、硬骨鱼（主要分肉鳍鱼和辐鳍鱼两大演化支）和已灭绝的盾皮鱼和棘鱼。根据世界鱼类数据库截至2022年2月的统计，全球已命名的鱼类约有34800种[1]，其中超过96%都属于辐鳍鱼的冠群——真骨鱼类，超过所有脊椎动物的半数，并且每年还有近250个新鱼种会被发现。

最早可以归类于为鱼类的生物是出现在古生代寒武纪的海口鱼、昆明鱼和钟健鱼等游动滤食的小型软体脊索动物，虽没有脊柱但有具有弹性的脊索和中轴两侧呈体节分布的骨骼肌，其动作较其他动物更加灵活，尚没有专职呼吸的鳃（需要兼职过滤吸入咽腔的水中的浮游物），而且在中枢神经前端出现了前中后三段脑的雏形。鱼类在奥陶纪继续演化，辐射出很多不同形态的物种，主要是各种牙形石和甲胄鱼，后者拥有抵御无脊椎掠食者的头胸部骨甲，其中骨甲鱼更是演化出了能使运动更灵活多变的偶鳍。具有咬合能力的有颌鱼类最早出现在志留纪，其第一对鳃弓对折演化成了上下颌，加上内骨骼结构赋予更大的体型上限，使得鱼类很快变成强大的掠食者并取代了以板足鲎为代表的节肢动物成为各种海洋和淡水生态系统的优势类群。

各种鱼类自史前时期以来就是人类重要的肉食来源。在现代，人类也可能因为娱乐、经济利益而进行捕鱼或水产养殖，或出于科学研究、观光展览或装饰目的而在水族馆、花园池塘或鱼缸内进行水族饲养。鱼在人类文化中曾经是自然神学或是宗教的符号，同时也是许多艺术、文学或影视作品以及图腾和政治徽章的主题。

2.形态特征 （1）外型特征

鱼体多为纺锤形，但小中环境复杂非凡。尤其在广阔的海洋中，深浅、远近、表底情况均截然不同。同时各种鱼对于适应环境的能力亦各异，因而就出现了形形色色的体型。

①鱼体的外部区分

鱼类的身体可以清晰地划分成头部、躯干部和尾部等三个部分。头部和躯干部的分界在圆口类和板鳃类等没有鳃盖的种类为最后一对鳃孔，而在具有鳃盖的硬骨鱼类，则为鳃盖骨的后缘。躯干部和尾部的分界一般以肛门或尿殖孔的后缘为限。对少数肛门特别前移的种类，以体腔末端或最前一枚具脉弓的椎骨为界。

②鱼类的体型

a.三个体轴

鱼类的身体与其它脊椎动物一样，也是左右对称，并具有三个体轴，即：

头尾轴：由头至尾纵贯体中央；

背腹轴：与头尾轴垂直而通过身体中心点、横贯背腹；

左右轴：横贯身体中心，与头尾、背腹轴垂直。

b.四种基本体形：

纺锤形：最为常见，身体较匀称，即头尾轴最长、背腹轴次之，左右轴最小。大部分游泳迅速的鱼类为该体型。如鲐、鲻。

侧扁型：头尾轴缩短，背腹轴延长，左右轴变为最短，侧扁而高。此类型也较常见，如鳊、鲂。多生活在水流缓静的水域，运动不甚敏捷。

平扁型：背腹轴缩短，左右轴特别延长。具该体型的鱼类如鳐，常营底栖生活，运动较迟缓。

圆筒形：头尾轴特别延长，背腹轴和左右轴特别缩短，如鳗鲡、黄鳝等。大多潜伏水底泥沙中，善于穿石钻泥，行动不甚敏捷。

c.其它特殊体型

带型：体延长而侧扁，形如带状，如带鱼。

箱型：体为骨质鳞片所封固，如箱鲀。

球型：体短而圆，近似圆球形，遇危险时吞气、水膨胀成球状，如刺鲀，东方鲀。

海马型：海马，头似马头，与身体几乎成直角。

翻车鲀型：体高而侧扁，尾部缩短，如翻车鲀。

箭形：吻部向前延长，头和躯干部也相应延长，使体略曾圆筒状，背鳍和臀鳍位于体后端，且同形相对，颌针鱼、飞鱼均近似这种类型。

不对称型：两眼位于头部一侧，口、齿、体色均不对称。如鲽，牙鲆等。

③头部器官

位于最前端，分水前进是首当其冲，故一般总是前端较尖锐逐渐向后方加高增厚，虽如此也有一些变化，如鳐等。主要器官有口、唇、须、眼、鼻孔、鳃孔和喷水孔等：

a.吻

吻的形状随鱼类种类不同，板鳃鱼类和鲟类的吻都较发达，有辅助摄食的作用。真骨鱼类的吻一般不甚发达，呈正常状。但有些鱼类的吻变异很大，例如白鲟的吻向前伸得很长，可用来挖掘泥中食物；烟管鱼的吻呈管状，很适于伸至草丛或乱石隙间取食；旗鱼、箭鱼的吻呈剑状，作为自卫或用来攻击其它鱼类。

b.口

扑捉食物的器官，也是呼吸时入水通道。形状和位置有较大变化：

圆口类：无上下颌，漏斗状；

软骨鱼类：位于头腹面，鲨新月型、鳐裂缝状；

硬骨鱼类：依所在的位置和上下颌长短，可分为上位、端位、下位口，其大小与食性有关，肉食性口大，温和、植物食性小。须：在一部分鱼类的口的附近，长有须，须上有味蕾，依其着生的位置而命名，有颏须、颌须、鼻须、吻须等。如鲤有吻须、颌须各一对，泥鳅须有5对，吻须2、颌须1、颏须2，淡水中鳅科、鲶形目种类须较多，有些深海种类，其颌下常具一长须，可一再分叉或呈树枝状。须的位置、长短、数目是分类特征之一。

c.眼

多位于头的两侧，但随体型或生活方式的变更而有许多不同的特征。水底生活的平扁型鱼类，如鳐眼移往头的背部，便于察看来自上面的物体；鲽形目种类习于侧卧水底，眼移向一侧；鲇类大多生活在浑浊的水中，视觉功能不大，所以眼较小；黄鳝等穴居鱼类，眼更小，趋于退化。鱼眼构造简单，无泪腺、无眼睑，但有些鲱形目和鲳形目鱼类，眼的大部或一部具有透明的脂肪体－－脂眼睑；有些鲨鱼有瞬膜和瞬褶的构造。

d.鼻

圆口类：单个、位于头背部或前端。

软骨鱼类：成对、位于头腹面，口前方，有些具鼻口沟。

硬骨鱼类：成对、且每边有2，由瓣膜隔开成前后鼻孔。但有的分隔较远，如黄颡鱼、鳗鲡，少数每侧只有一个鼻孔，如除内鼻孔亚纲的种类外，鼻孔不与口相通，鱼呼吸无关。

e.鳃孔（鳃裂）、鳃盖孔

在头部后方两侧，常有由消化管通往体外的孔裂一个或多个，即鳃孔或鳃裂。板鳃类的鳃孔有5－7对，全头类具一皮褶的假鳃盖，从外面看只有一对鳃孔，所有的硬骨鱼类均具鳃盖，并有骨骼支持外面仅见一对鳃盖孔或鳃盖裂。黄鳝左右鳃孔在腹面愈合为一，双孔鱼每侧具上下2个鳃孔。

f.喷水孔

大部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类，在眼后方尚有一孔，即为一退化的鳃孔。胚胎时和后方的鳃孔无甚差异，成鱼亦常残留有部分鳃丝，板鳃类的喷水孔可能与呼吸有关。

④鱼类的鳍

为主要的运动和平衡器官，分奇鳍和偶鳍，依所在位置命名。鳍的构造：由内骨骼的支鳍骨和鳍条组成。

a.鳍条

（a）角质鳍条

不分枝、不分节，软骨鱼类特有。

（b）鳞质鳍条

软条：柔软、分节：a、分枝鳍条：末端分支；b、不分枝鳍条：末端不分支。

硬刺：坚硬：a、真硬刺（棘）：鳍条变形，1根，不分节。如鲈鱼的背鳍。b、假硬刺（假棘）：两鳍条骨化成，水煮可分开，分节。如鲤鱼的背鳍的前三个鳍条。