陕西
近日，河北农业大学赵建军教授团队联合南京农业大学张天奇教授、华大生命科学研究院在Cell Reports上发表了题为Cell-type-specific defense priming and NHP-dependent systemic immunity againstPectobacteriumin Chinese cabbage的文章。该研究发现低剂量的软腐病菌可以激活大白菜产生依赖于移动信号N-羟基哌啶酸（N-hydroxy-pipecolic acid，NHP)的“防御启动”状态。BrWRKY18-1在表皮细胞中调控BrWRKY33-1的转录来启动系统免疫，受到软腐病菌再次侵染后，编码病原相关蛋白基因BrPR3、BrPR4-1和BrPR4-2需要在所有细胞中被激活表达获得对大白菜软腐病的免疫抗性。该研究为防御大白菜软腐病提供了新视角。
果胶杆菌属（Pectobacterium spp.，Pc）是一种死体营养型细菌，会导致十字花科蔬菜，尤其是大白菜发生严重的软腐病，严重制约了大白菜的周年生产和采后流通。目前，软腐病高抗种质资源有限，需要创新策略来防控该病的挑战。植物在暴露于病原体或其他化合物时，可以诱导产生移动信号，移动信号（mobile signals）通过特定的细胞传导至未感染的组织，激活植物进入“防御启动”（defense priming）状态，以保护未感染组织免受病原体的后续入侵，在未感染组织中提供持久的系统获得性抗性（systemic acquired resistance, SAR）。“防御启动”不会立即诱导强烈的防御反应，而是使细胞发生微小变化进入待命状态。然而，进入防御启动状态的植物在细胞水平如何发生变化及相互作用的机制仍不清楚。
该研究首次发现在局部叶片（local leaf）接种低浓度Pc 48h后可诱导大白菜系统叶片（systemic leaf）产生对软腐病菌的免疫抗性。低浓度Pc可在局部叶片诱导产生移动信号，NHP是低浓度Pc诱导下主要的移动信号分子，转运至系统叶片激活防御启动状态。Pip/NHP通路是软腐病系统免疫信号传导的核心途径。为了研究移动信号NHP转运至系统叶片激活哪些细胞处于防御启动状态，构建了针对Pc的防御启动和系统免疫的单细胞转录图谱。与未处理的叶片细胞相比，防御启动状态下细胞类型发生微小变化，仅出现一类新的表皮细胞cluster 14，表明大白菜表皮细胞可能在防御启动过程中充当特异性受体细胞。防御启动过程会缩短激活下游防御基因表达的时间，表明转录因子（TFs）可能在调控防御启动的分子机制中起关键作用。为了识别参与防御启动建立的基因调控网络，我们基于植物特异性基因调控网络工具MINI-EX分析了cluster 14关键调控因子，并进行Borda排序分析，挖掘到防御启动关键转录因子BrWRKY18-1和抵御死体营养型病原菌核心转录因子BrWRKY33-1。大白菜VIGS 沉默植株、拟南芥T-DNA突变体及拟南芥过表达植株证明，BrWRKY18-1和BrWRKY33-1正向调控大白菜软腐病获得性免疫反应。BrWRKY18-1和BrWRKY33-1的表达受到NHP诱导，BrWRKY18-1缺失影响 BrWRKY33-1的表达。酵母单杂及EMSA证明，BrWRKY18-1靶向BrWRKY33-1启动子的W-box元件，BrWRKY18-1作为BrWRKY33-1 上游转录因子，调控BrWRKY33-1激活大白菜系统叶片防御启动状态。这些研究结果表明，NHP作为移动信号转运至系统叶片，在表皮细胞中激活BrWRKY18-1和BrWRKY33-1调控的防御启动状态，从而引发针对Pc的系统免疫反应。
为了探究防御启动状态下大白菜如何增强针对软腐病免疫力，我们通过多组单细胞基因表达图谱比较，鉴定出在系统免疫反应中表达高度诱导的基因。分析显示，编码病原相关蛋白基因BrPR3、BrPR4-1和BrPR4-2响应Pc侵染呈现上调表达，其中BrPR3基因表现出最显著的表达变化。大白菜VIGS沉默植证明，BrPR3、BrPR4-1和BrPR4-2正向调控大白菜软腐病获得性免疫反应。并且这些PR基因在针对软腐病的免疫反应中，需在所有细胞中持续表达以获得对大白菜软腐病的免疫抗性。
综上，该研究首次在细胞层面上解析了NHP-TFs-PRs模式调控大白菜软腐病获得性抗性防御启动及系统免疫模型，阐明了细胞特异性在植物抗病防御启动中的重要功能。
河北农业大学赵建军教授和马卫教授、南京农业大学张天奇教授为论文共同通讯作者，刘梦洋副教授、刘青副教授、已毕业博士生葛蕴佳、华大生命科学研究院罗旭娇博士为该论文的共同第一作者。南京农业大学张天奇教授团队及华大生命科学研究院康靖民研究员团队参与该研究。研究得到国家自然科学基金重点项目、河北省创新群体项目和中央引导地方科技发展资金项目的支持。
论文链接：
https://www.cell.com/cell-reports/fulltext/S2211-1247(25)01250-1
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