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经济决策需要评估可用选项的相关信息,例如它们的预期价值和经济风险。先前的研究表明,额叶皮层神经元会编码这些变量,但这种编码在不同额叶区域和投射通路中的结构方式仍不清楚。
基于此,2025年10月16日,牛津大学Armin Lak研究团队在Neuron杂志发表了“Distinct representations of economic variables across regions and projections of the frontal cortex”揭示了额叶皮层不同区域及投射通路对经济变量的独特表征。
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该研究在固定头部的小鼠上设计了一种决策任务,在该任务中,改变了与奖励预测刺激相关的预期价值和风险。通过大规模电生理记录、双光子成像以及投射特异性光遗传标记技术,发现了这些变量存在显著的空间梯度分布:背侧额叶区域对预期价值的编码更强,而内侧区域对风险的编码更强。随后,进一步证明了这种编码还依赖于神经元的投射路径:投射至背内侧纹状体和屏状核的额叶神经元对经济变量的编码方式存在差异。作者的研究结果表明,额叶皮层对经济变量的表征由神经元的空间组织和下游连接性共同决定,揭示了一种结构化的、多尺度的经济变量编码机制。
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图一 小鼠学会抽象视觉刺激的经济价值
为了在固定头部的小鼠中研究视觉引导的经济价值评估,作者采用了一个标准化的视觉心理物理学实验装置并设计了一种行为任务,类似于以往用于研究非人灵长类动物经济决策的范式。将小鼠头部固定并面对电脑屏幕,前爪置于一个可旋转的轮盘上。每次试验中,屏幕上左右两侧之一会呈现一个视觉刺激。小鼠需通过旋转轮盘将刺激移动到屏幕中央,从而获得水奖励;若向相反方向旋转,则无法获得奖励。任务中随机交替呈现三种视觉刺激,分别对应不同大小和概率的奖励:一种是100%概率获得大奖励(3微升),称为“大”;一种是100%概率获得小奖励(1.5微升),称为“小”;第三种是50%概率获得大奖励或无奖励的“风险”刺激,称为“赌博”。其中,“小”和“赌博”刺激的预期价值相同(均为1.5微升),但风险不同(0% vs 50%);“大”和“小”刺激风险相同(均为0%),但预期价值不同。这种设计能在控制一个变量不变的情况下,比较神经元对另一个经济变量(风险或预期价值)的编码。
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小鼠成功学会任务,在三种刺激下均表现高准确率且准确率随预期价值升高而提升:对“大”刺激的准确率显著高于“小”和“赌博”刺激,“小”与“赌博”间无差异,符合其等值性。反应时间在“大”刺激时最短且视觉属性不影响结果。双刺激选择任务中,多数小鼠偏好高价值刺激并表现出选择传递性,对照实验也显示对“大”刺激的偏好。个体风险分析表明,尽管群体整体无偏好,但小鼠存在差异:部分风险寻求,部分风险规避,少数为风险中性,揭示其对经济风险的多样化态度。
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图二 额叶神经元的反应反映了刺激的经济价值
为了研究任务过程中的神经元表征,作者使用Neuropixels探针记录了额叶皮层数千个神经元的活动。
额叶皮层多数神经元在任务期间被显著调制,能区分不同视觉刺激。尽管动物在刺激后预奖励舔舐行为无差异,且已通过降秩回归剔除动作相关信号,线性解码仍显示刺激在呈现后150–350毫秒即可被准确解码(早于奖励),表明神经反应编码的是刺激本身而非奖励预期。
进一步分析发现,神经活动能显著区分不同经济价值的刺激且对等值刺激(如“小”与“赌博”)的解码准确率与小鼠个体风险倾向相关:在风险寻求或规避者中显著高于随机,风险中性者则无。表明额叶神经群体不仅编码刺激的经济价值,还反映个体的偏好差异。
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图三 dmFC神经元在学习中特异性编码刺激的经济价值,而非动作或视觉特征
为了进一步验证额叶皮层神经元的表征是否真正反映经济变量,而非刺激的视觉特征或动作执行的差异,作者采用双光子成像技术记录dmFC兴奋性神经元在改良版视觉决策任务以及两种不同的视觉引导巴甫洛夫任务中的活动。
dmFC神经元对视觉刺激的反应在学习后才出现且特异性编码刺激的经济价值而非视觉特征或运动行为:新手小鼠无反应,专家小鼠反应显著;神经活动能区分不同价值但非相同价值的不同视觉刺激;即使在无舔舐行为的试验中,价值相关反应仍存在,表明其编码独立于动作输出。
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图四 经济变量在dmFC→CLA和dmFC→DMS通路中呈独特表征
研究发现,风险和预期价值在前额叶皮层的表征分别呈现从内侧到外侧、从背侧到腹侧的梯度分布,dmFC对这两类经济变量的编码最为显著。
为进一步探究这种表征是否依赖于下游通路,作者记录了dmFC投射至DMS和CLA的神经元活动。利用短激光脉冲逆向激活轴突识别出对激光有短潜伏期、高可靠性反应的投射神经元。
结果发现,与全群神经元相比,投射至CLA的dmFC神经元对预期价值的编码更强,而投射至DMS的神经元则更倾向于编码风险。
单神经元示例显示,DMS投射神经元能区分风险(“大/小”vs“赌博”),而CLA投射神经元则能同时区分预期价值和风险。群体分析进一步证实,dmFC→CLA通路对预期价值和风险均有强表征,而dmFC→DMS通路主要编码风险。综上,dmFC对经济变量的表征依赖于其特定的下游输出路径。
总结
综上所述,前额叶皮层对主观经济决策基本变量的表征既具有空间组织性,又依赖于向下游脑区的投射,揭示了经济决策行为背后的多尺度神经结构。该研究从空间组织和投射特异性两个维度,系统揭示了大脑如何编码经济决策的核心变量,不仅推进了对高级认知功能的神经基础的理解,也为相关疾病的诊断与治疗开辟了新路径。
文章来源
https://doi.org/10.1016/j.neuron.2025.09.027
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