超越机械论：神经科学需要新的因果观吗？

理解因果关系是神经科学的基础，因为研究者希望弄清楚究竟是什么导致了行为和认知状态。传统上，神经科学倾向于采用机械论的解释，强调精确的神经通路和信号，认为它们能直接生成行为。例如，研究人员常常通过光遗传学刺激特定回路来展示所谓的“驱动因果性”，比如激活中央杏仁核神经元，从而诱发与恐惧相关的行为（如僵直不动）。然而，纯粹的机械论解释的局限性正越来越明显，至少在一些研究者看来如此。

都柏林三一学院的遗传学和神经科学教授凯文·米切尔（Kevin Mitchell）及其研究生亨利·波特（Henry Potter）近期发表的一篇论文[1]强调，有必要——甚至可以说是必须——将我们的因果框架拓展到超越机制本身，纳入更丰富的视角，以更好地把握生命系统与认知的复杂性。

米切尔和波特的论点核心是“标准因果性（criterial causation）”，这是达特茅斯学院心理与脑科学教授彼得·乌尔里克·蔡（Peter Ulric Tse）在其2013年的著作《自由意志的神经基础：标准因果性》（The Neural Basis of Free Will: Criterial Causation）中提出的概念。这个概念挑战了经典神经科学的观点——即把神经元放电（动作电位）视为行为的主要决定因素。不同于传统的“驱动因果性”，即一个动作电位像多米诺骨牌一样直接触发下一个，标准因果性强调的是神经活动在何种更广泛的条件下才能有效地产生行为。它指出，突触后神经元的动态突触权重、阈值、胶质细胞输入以及其他情境因素都发挥着关键的因果作用，它们像条件或“标准”一样，决定着突触前神经元的动作电位输入是否会导致特定结果，比如释放一个动作电位。

米切尔和波特在此基础上更进一步，主张一种非还原论的、多元化的因果观。他们认为，神经科学应该接纳多种因果框架，不仅包括机械论和标准因果性，还应涵盖历史因果性和语义因果性。历史因果性强调时间因素的作用——例如发育过程和过去的经验——它们塑造了当下的神经格局。这种观点与传统的“共时视角”形成鲜明对比，后者仅仅聚焦于即时的神经状态。

语义因果性则把关注点从纯粹的物理相互作用转向神经模式所承载的意义或信息内容。它提出，神经信号的因果效力来自它们对有机体所代表的意义——基于过去的经验以及适应性的重要性。这一概念把神经科学直接联系到认知科学和心灵哲学，搭起了神经与认知之间的桥梁。反转学习任务就是语义因果性的一个简要例子：同样的感觉线索（比如一个音调），最初与奖励和趋近行为相关，但在反转学习之后，它可以转而代表惩罚并引发回避。在这里，相同的神经输入（来自听觉皮层）会因为历史背景和当下状态的不同，被眶额皮层赋予不同的解释，从而展现出一种根植于输入模式“意义”的因果性。

最后，米切尔和波特深入探讨了历史因果性和语义因果性对长期存在的哲学争论的影响，比如心理状态如何导致身体行动（心理因果性），以及我们是否能够成为行为的真正发起者而不仅仅是因果链中的一环（主体因果性）。他们认为，把这些更广义的因果观纳入神经科学，可以对理解意识、认知、主体性和自由意志做出重要贡献，并由此邀请神经科学家重新思考一些关于心脑关系的基础假设。

为了进一步探讨这些观点，我向米切尔、蔡以及得克萨斯大学埃尔帕索分校哲学助理教授阿丽娅·鲁玛娜（Aliya Rumana）提出了两个问题。鲁玛娜的研究主要关注神经科学与心理学中的解释、建模和分析问题。接下来的讨论旨在探索如何将这些广义的因果概念融入神经科学研究，思考它们对科学严谨性和解释力的影响，并评估这些理念如何有助于重塑我们对认知、意识和主体性的理解。

“标准因果性”如何挑战传统神经科学对行为的解释？神经科学家又该如何在实验设计和解释中实际整合这一理念？

凯文·米切尔：

在神经科学中，传统的因果观依赖一种“驱动”的隐喻：一组神经元被激活，进而驱动下游神经元，再继续驱动更下游的神经元，最终驱动行为。这一观点源自早期对感觉—运动反射回路的研究，也支撑了许多光遗传学实验的解读。在这种视角下，大脑被看作一个复杂的刺激—反应机器，而神经活动本身被认为是系统的因果“动力”。

但这类“生产性原因”——一个物理事件驱动另一个物理事件——并不是神经系统中唯一的因果形式。还有“依赖性原因”，即系统的状态和倾向，它们解释了为什么某些神经活动会产生特定效应。在神经系统中，这尤其体现在神经元之间及其群体内部的突触连接配置上。总体而言，这些就构成了彼得·蔡所称的“标准原因”——决定一个神经元在接受到各种输入模式时是否会放电的条件。

把注意力转向这些“标准原因”，能让我们从“下游神经元被动地被输入驱动”的观念，转向“下游神经元主动地解读输入”的视角。神经元——无论是单个还是群体——都对输入中的某些模式有选择性调谐，而这些模式在系统中承载着意义。这些有意义的模式通常具有“多重实现性”：它们在低层次细节上可能不同，但下游神经元仍能以相同方式解读。因此，把神经活动本身看作所有因果效应的唯一来源并不准确，因为低层细节往往是偶然和附带的。神经活动模式的因果效应关键取决于它们的“内容”——即这些模式在系统中被解读时所承载的意义。

在实证研究中，这一概念框架已开始显现。新的计算工具正在揭示，神经系统的其他部分如何理解局部的活动模式。我们希望在论文中提供一些哲学资源，为这些实证研究奠定更广泛的概念基础。在这种视角下，我们既能看到这台“机器”的运作并加以操控，同时也能意识到，真正驱动机制的，是“意义”。

这种意义植根于个体的历史（以及物种的演化史）。因此，要完整解释某种行为为什么发生，就需要采用一种时间延展的、或称“历时的”（diachronic）因果观。但这些意义并不是静态的。正如蔡所描述的，神经元运作的“标准”高度动态，能够被各种情境因素实时调节。无论是更新对世界状态的信念、采纳新的目标，还是把注意力转向某个对象，这些标准都可以发生改变。这正是心理活动在神经系统中被因果实现的方式。

对于实证神经科学家来说，这类情境因素往往在实验室里被有意排除，以便获得可控性。但随着研究逐渐走向更自然化的实验、更复杂和动态的环境，再加上全脑记录与分析的新技术和计算工具，我们有望看到一种更整体的神经科学。在这种框架下，有机体的行为不再被视作由孤立的神经事件驱动，而是被视为主体借助神经机制来理解世界，并主动调整自身行为以适应环境。

阿丽娅·鲁玛娜

我要感谢亨利·波特和凯文·米切尔提出的有趣且富有启发性的论文。我同意他们（以及彼得·蔡）的看法：现代神经科学确实过于关注行为的“触发”或“驱动”原因。但我担心（同时也感到宽慰），他们可能高估了这一问题。

以神经元及其功能——动作电位——为例。蔡所说的“因果标准”，其实就是神经元产生动作电位的条件。这是一种“结构—功能关系”。蔡通过把这种结构—功能关系称为一种原因，即“标准原因”，把结构—功能关系和功能一起纳入因果的范畴。

波特和米切尔支持这种归类。他们指出，实验操作既可以针对功能（例如光遗传学，用激光驱动动作电位），也可以针对结构（例如损毁实验，改变神经结构）。从实验操作的角度看，这种归类似乎有统一性：既然二者都是可操作对象，那么二者都可以被理解为原因（在干预主义的因果观下）。

但在现实中，生物学上的干预和记录并不是我们识别结构—功能关系的主要方式。当我们要探索一个神经元的反应标准时，很少直接干预它的结构（我们目前缺乏足够精细的控制手段）。更多时候，我们是通过任务和任务条件的多样化，观察它的功能反应。换句话说，我们通常干预的是“任务”，而不是“大脑”。

从任务的角度来看，结构—功能关系与功能差异显著。任务对有机体及其内部结构提出各种约束，而这些结构必须满足这些约束，才能使有机体完成任务。这种解释在逻辑上优先：只有理解了有机体如何可能完成任务，我们才能进一步理解它实际上是如何通过各种活动，把这种可能性转化为现实的。

因此，结构—功能关系是一种“潜能”，解释了有机体完成任务的可能性；而功能则是一种“现实”，解释了任务实际是如何被完成的。正因如此，我认为把结构—功能关系和功能一起归入因果性（特别是在干预主义框架下）可能会产生误导。我在近期的一篇论文[2]里对此进行了更深入的讨论。

最后，我对当前的实验实践比波特和米切尔更乐观。我认为他们过于集中于神经干预和记录——这是我们研究触发原因的主要工具。这种关注可能会让他们高估现代神经科学在实践中赋予触发原因的优先性（尽管在理论上可能确实如此）。我更鼓励我们把注意力转向“任务干预”，这是研究结构—功能关系的主要手段。一旦这样做，我相信我们会发现神经科学实践实际上对结构—功能关系的关注要多于触发原因。

彼得·蔡

牛顿式的“因果即碰撞”的隐喻并不适用于神经元领域。不同于台球被另一颗台球撞击后移动，神经元并不是因为某个传入动作电位的“冲击”而被驱动。动作电位的因果作用不在于其质量或动量。突触后神经元会评估它所接收到的动作电位的同时性。这就是一个例子：在这里，能量的相位（比如时序或形状），而非振幅或频率，才是因果关键。

在牛顿世界观下，原因A作用于对象B，B依照确定性规律作出反应。但在神经系统中，当神经元A因果性地促成神经元B放电时，B会评估A的输入是否满足某些信息标准，若超过阈值，B才会放电。举个例子：设想“女性政治家”这一线索。如果脑海中出现玛格丽特·撒切尔（Margaret Thatcher），这可能在一定条件下是随机的。但结果并非完全随机，因为它必须是一位女性政治家。如果把宇宙“倒带”回到当时的条件设置，或许安格拉·默克尔（Angela Merkel）会浮现出来。

物理约束在结果中发挥因果作用。比如，山谷的地形约束了河流可能的流向。演化所创造的，就是体现在物理约束中的信息约束。在大脑中，这体现为树突权重的动态调整，它们用来评估传入动作电位的同时性，从而判断信息标准是否被满足。神经元的运作遵循这样一个原则：当神经元在时间上同步放电时，这并非单纯的巧合，而是承载信息的事件。此外，生物因果性中天然存在灵活性，因为满足标准的方式可能不止一种。

除了标准因果性之外，生物因果性中还有一个通常不存在于非生命自然系统的重要方面：相对于内部参照信号的“误差校正负反馈回路”。与恒温器不同，恒温器没有欲望或偏好，它的参照信号是外部设定的。而我们的身体和心灵则拥有由自然选择塑造的内在目标设定点。控制论架构使得主体能够在出现错误和挫折时依然实现意图。正如威廉·鲍尔斯（William T. Powers）所说：“行为是对输入的控制，而非对输出的控制。”自下而上的输入受制于先前的自上而下的意图与行动。例如，我们移动眼睛和身体去寻找餐馆，是因为我们饿了；而不是先看到餐馆才产生饥饿。饥饿是一种误差信号，它促使我们通过行动把身体引向可能的食物，以回到“饱足”的设定点。而且通常存在多种解决方式都能满足阈值。

在标准因果性与控制论因果性下，心理与脑事件的结果既可能不同于预期，又不会完全随机。先前在神经元层面实现的信息设定，决定了哪些后续的信息状态能通过预设的物理标准，从而成为“信息过滤器”。这使得只有那些在根本层面上既是物理因果路径、又是信息因果路径的事件，才能被实现。

“自主的标准重置”与工作记忆中的“自愿性注意操控”密切相关，通常也被称为“思考”或“想象”。对此感兴趣的读者可参考我在2024年出版的两本书：《自由意志的神经哲学》（A Neurophilosophy of Libertarian Free Will）和《自由的想象》（Free Imagination）。

神经科学如何能够在不失去科学严谨性或解释力的前提下，建设性地吸纳一种非还原论、复数化的因果观？

凯文·米切尔

神经科学长期以来的目标是“分解功能”，最初关注的是大脑大区域的作用，后来逐渐转向特定神经回路。但其底层范式始终是分解论。无论是鲁玛娜所说，对任务进行干预，还是直接操控特定细胞的活动，目标都是一样的——弄清楚哪些神经元负责什么功能。然而，神经元并不是孤立运作的，它们所响应的事物、响应的方式，以及系统其他部分对它们的反应，都是动态且依赖情境的。

传统实验方法的目标是尽量让情境保持恒定，以在最严格控制的条件下评估神经反应和行为反应。当只能记录某一区域中少量神经元时，这种方法容易给人一种“特定性”和“任务专属性”的印象。但如果能够记录全脑活动并允许情境多样化，这种印象未必成立。如今，神经记录技术的飞速发展正在改变这一局面，使我们能够在清醒、自然行为的动物中获取更全面的脑活动图景。问题在于：我们需要一种方式来理解这些实验中获得的大量数据——更确切地说，需要一种方式来理解有机体本身是如何“理解”这一切的。

关键在于认识到：神经活动模式之所以具有因果效力，是因为它们“意味着什么”。我们习惯于说神经元群体“表征”某些信息，这种判断基于我们（作为实验者）观察到的它们与某种内外部刺激或状态的相关性。但这只是输入端的视角。某个模式是否功能性地表征某种信息，取决于它在输出端能否被区分。也就是说，“意义”这一看似模糊的概念是可以操作化的：下游神经元的连接配置决定了哪些模式能够被区分，并设定了响应的标准。模式被解读的方式由此形成了“等价类”，神经元群体对输入模式的某些差异敏感，而对其他差异不敏感。

这类“解读关系”正在逐渐变得可见，并且可以通过实验来研究。例如，我们可以在神经流形（neural manifolds）上刻画群体活动模式，并识别出选择性响应这些模式的区域，有时甚至通过专门的通信子空间来实现。同一个神经模式对不同的“接受者”意味着不同的东西。我们不必怀疑“意义”这种模糊概念是否真的具有因果效力——一个模式的意义就是它在系统中产生的因果效应。借助现代技术，我们现在逐渐有可能以“大脑自己用来理解世界的语言”来探查神经活动。

阿丽娅·鲁玛娜

功能定位的方法建立在一个简单的假设上：某一特定位置的结构，在特定情境下执行某一功能。例如，在Stroop任务中，当反应存在冲突时，功能性磁共振成像（fMRI）显示前扣带皮层（ACC）的BOLD信号增强，研究者通常（合理地）推断ACC在检测反应冲突中发挥作用。

对这类结果有两种解读方式。第一种是跨情境推广：推断ACC不仅在Stroop任务中执行冲突检测，还在其他存在反应冲突的任务中承担同样功能。我同意凯文·米切尔以及许多学者的观点：结构—功能关系大概率不能以这种方式跨情境泛化。杜兰大学的哲学副教授丹·伯恩斯顿（Dan Burnston）在2016年的一篇论文[3]中就提出了反对这种泛化的哲学论证，并提供了替代思路。

第二种方式是把功能定位视为寻找执行特定功能的结构的一种启发，而不在意具体位置本身有多重要。特别是，我们可以利用记录和干预技术定位那些作为行为触发原因的结构。然后再研究这些结构的属性，正是凭借这些属性，它们才会导致某些效应而不是其他效应。因此，触发原因的定位是识别米切尔和蔡所说的“标准原因”的前提。

以停止信号任务（stop-signal task）为例：当参与者已经启动一个反应时，他们如何能够在中途停止？在回答这个问题的第一步，fMRI帮助我们把反应抑制定位在右下额回（rIFG）。当然，这一定位结果本身无法直接回答问题，但它引导研究者关注rIFG投射到基底神经节的解剖结构。2004年，加州大学圣迭戈分校的亚当·阿伦（Adam Aron）和斯坦福大学的罗素·波尔德拉克（Russell Poldrack）提出，rIFG可能通过较短的“超直接通路”（hyperdirect pathway）而非较长的“间接通路”来传递抑制信号，从而“追上”并抑制已启动的反应。

这一解释诉诸了弗雷德·德雷茨克（Fred Dretske）所谓的“结构性原因”：rIFG的活动之所以能抑制已启动的反应（而不仅仅是后续反应），是因为它的信号通过较短的通路传递，从而能在时间上追赶上去。换句话说，这可以用“标准原因”的语言来表达：来自rIFG的活动通过超直接通路（而非间接通路）改变了下游神经元的反应标准，使它们对与该已启动反应相关的兴奋性驱动不再有反应。

这个例子说明了两点。第一，研究的合理顺序是先定位触发原因，再描述标准原因。因此，我对那些跳过功能定位、直接研究标准原因的主张持怀疑态度。第二，尽管在认知神经科学的早期研究中，结构—功能的“位置—功能关系”是核心，但在更成熟的研究（如反应抑制范式）中，注意力往往会转向结构—功能关系。

总体来说，我同意米切尔和蔡的观点：区分“触发原因”和“结构性/标准原因”是有帮助的，它能帮助我们衡量研究的进展。但我并不认为这一区分会带来根本性的颠覆。功能定位研究虽然在认知神经科学中耗费了大量时间，但它其实只是通向更完整行为解释的一段旅程中的第一步。

结论

米切尔、鲁玛娜、和蔡之间的讨论揭示了神经科学在因果性与行为概念上的一次深刻且必要的转变。他们的见解共同指出，这一领域正处于关键转折点：传统的机械论框架，以“驱动”的隐喻和还原性分解为特征，必须让位于——或至少被补充以——一种更为丰富的理解，即大脑如何随着时间真正地产生行为。

这场讨论最有力的结论是：神经系统中的因果性从根本上不同于长期主导神经科学的牛顿式台球模型。正如蔡清晰表达的，神经元并非单纯通过“冲击”来驱动彼此，而是基于不断变化的标准来评估输入信号。这种“标准因果性”让我们从把神经元看作被动的多米诺骨牌，转向把它们理解为主动进行解读的互联群体。米切尔对“意义”的强调更是关键的概念突破：神经因果的核心货币并不是物理形式的信号，而是它们对有机体所代表的意义。大脑运作的单位是语义内容，而这种内容深植于演化与发育史，而不仅仅是当下的神经活动。

鲁玛娜的贡献为这一讨论提供了重要的方法学支撑。她提醒我们，结构—功能关系依然是神经科学研究的核心，即便我们已经开始接纳更复杂的因果框架。她提出的“潜能”（使行为成为可能的条件）与“现实”（使行为真正发生的条件）的区分，为未来提供了一条务实路径。她也承认，神经科学实践实际上对这些复杂关系的关注，比我们的理论通常承认的要多——只是我们的概念词汇还没有跟上实验方法的精细化发展。

这种新的视角对我们研究神经因果性有深远影响。光遗传学革命虽然为我们带来了前所未有的因果操控能力，却可能无意中强化了一种贫乏的因果观：让我们误以为，当我们能够通过神经操控驱动行为时，就找到了“真正的”原因。正如米切尔和波特所指出的，这类干预揭示的只是“触发性原因”，而忽视了那庞大的“结构性原因”、约束条件与语义关系网络，正是它们赋予神经活动意义，并最终导致行为结果。

展望未来，神经科学必须发展新的方法学，以匹配这种概念层面的精细化。这包括跨多个脑区的同时记录与干预，以及适用于不可分解系统的分布式因果分析数学框架。前进的道路还要求我们接纳大脑的“历史性”：把有机体理解为一个时间延展的过程，它通过经验不断积累因果知识。只有理解了意义与主观性如何随着时间被内嵌进神经架构中，我们才能解释的不仅是大脑做了什么，还包括它为什么以那些对生存和繁荣至关重要的方式来做。

参考文献

[1] Potter, H. D., & Mitchell, K. J. (2025). Beyond Mechanism—Extending Our Concepts of Causation in Neuroscience. European Journal of Neuroscience, 61(5), e70064.

[2] Rumana, A. (2025). Explaining mechanism–task fit in neuroscience.

[3] Burnston, D. C. (2016). A contextualist approach to functional localization in the brain. Biology & Philosophy, 31(4), 527-550.

作者：Luiz Pessoa

译者：EY

封面：Ibrahim Rayintakath

原文：https://www.thetransmitter.org/the-big-picture/beyond-newtonian-causation-in-neuroscience-embracing-complex-causality/