没有血红蛋白的透明鱼是怎么在地球上活到今天的？

本文转载自科学大院（ID：kexuedayuan）

在许多餐厅里，我们有时能看到这样一种小鱼：全身银白，晶莹剔透，第一眼以为是小虾米，吃起来还肉质鲜嫩，口感丝滑。

日常餐桌上的银鱼（图片来源：网络）

这种鱼叫做银鱼，又称面条鱼、白饭鱼，是胡瓜鱼目银鱼科12种鱼类的统称，广泛分布于东亚的近海、半咸水及淡水环境中。银鱼主要产于中国，是国内外享有盛名的珍贵鱼种，尤其是太湖出产的银鱼，与白鱼、白虾并称“太湖三白”。银鱼的烹饪做法十分多样，可鲜食或晒成鱼干，银鱼炒蛋、银鱼莼菜汤等菜肴深受群众喜爱。

除了是餐桌上的美味，银鱼也一直受到生物学家的关注，因为它在脊椎动物中拥有一个非常特别的生理特征：无红血。

无红血的“异类”

对绝大多数生命而言，氧气无疑是维持生存的必要因素。如果一个人几天不吃不喝，生命仍有延续的可能，但是缺少氧气，几分钟就会窒息死亡。

在脊椎动物体内，氧气的转运和储存离不开两种关键蛋白质分子——红细胞中的血红蛋白以及肌细胞中的肌红蛋白，两者通过高效的氧分子结合及转运能力供应生物体氧气需求，也正是因为它们的存在，大多数脊椎动物的血液和肌肉呈现红色。

血红蛋白（左）和肌红蛋白（右）三维结构示意图

（图片来源：维基百科）

然而，银鱼似乎是一个特例。除两种银鱼成熟的雄性繁殖个体表达血红蛋白外，其他成年银鱼均不具有红肌及红血，提示其缺失肌红蛋白和血红蛋白。

通体透明的乔氏新银鱼（陈龙逸、郑徐弘毅 摄）

无独有偶，在数千公里之外的南极，还分布有南极冰鱼（鲈形目鳄冰鱼科16种鱼类的统称）。它们同样因为成体缺乏红细胞和血红蛋白，呈现出无红血状态。

南极冰鱼（图片来源：H. William Detrich III）

银鱼和南极冰鱼栖息于完全不同的生态环境，却拥有共同而独特的无红血特征。因为鱼类血液单纯通过物理溶解获取氧气的效率仅为血红蛋白携氧能力的约十分之一，这种反常的生理机制引发了科学界对生命适应极限的思考。

近期，中国科学院海洋研究所刘进贤研究团队及其国际合作者在《Current Biology》发表了一项突破性研究成果，揭示了银鱼和南极冰鱼独立演化出“无红血”特征背后的遗传机制，研究结果为理解生物在极端条件下的演化策略提供了新视角。

银鱼的基因丢失之谜

肌红蛋白是肌细胞内承担转运和贮存氧气功能的重要组成部分，也是第一个经X射线晶体衍射法测定三维结构的蛋白质。研究发现，所有银鱼物种的肌红蛋白基因已经完全丢失，但这并非由自然选择直接驱动，而是由转座子插入突变导致的结果。

转座子，又称“跳跃基因”，是一类能够在基因组中“跳跃”的DNA片段，其插入可能导致基因结构破坏或丢失。银鱼正是由于转座子的插入，使得肌红蛋白基因完全丢失。不仅如此，不同银鱼物种的血红蛋白基因也表现出不同程度的独立退化，且这一过程发生在肌红蛋白基因丢失之后。

正如工具箱的工具长期不用就会坏掉一样，由于血红蛋白的不表达导致选择压力的放松，银鱼血氧运输系统中的其他相关基因，如游离血红蛋白清除基因（结合珠蛋白基因）和红血细胞生成相关基因（造血因子基因），也发生了不同程度的独立退化。这种“关键基因丢失”现象在脊椎动物中极为罕见，因为血红蛋白和肌红蛋白是绝大多数脊椎动物的生存必需品。

银鱼血氧运输系统相关基因退化示意图

（图片来源：参考文献[1]，作者修改）

面对这样的生理劣势，银鱼是如何适应的呢？研究发现这可能与其历史偶然性及幼态持续特征密切相关。

生物学中，幼态持续是指物种在演化过程中，后代把幼年的状态特征保留到成年的一种现象。在幼态演化的诸多案例中，人类就是最典型的例子之一。在猿类向人类演化的过程中，个体发育相关的调控基因发生了突变，导致整个发育过程延缓而幼态持续，人类不仅在外貌特征上保留了猿类的幼态特征，如丰润饱满的嘴唇和少量的体毛；在智力方面，人类大脑也始终保有持续学习的能力。这些现象正是猿类进化成人类过程中幼态持续的结果。

幼态持续示意图（图片来源：网络和参考文献[1]，作者修改）

银鱼的性成熟个体保留了幼体特征，如体表无磷、骨骼钙化不完全及成体高度透明，被认为具有幼态持续现象。研究发现，在转座子介导下，银鱼共同祖先的肌红蛋白基因发生丢失，这可能是一个关键的偶然事件，进而其对生理演化形成了一定的约束，同时促进了幼态持续特征的演化。

相比于大部分鱼类，银鱼所在的胡瓜鱼目鱼类普遍要经历较长的仔鱼（幼态）时期才会变态发育成稚鱼。在此阶段，血红蛋白并不表达，这暗示银鱼的祖先类群在较长幼体阶段且个体较大的情况下，已经适应了没有血红蛋白的环境。

胡瓜鱼目鱼类这种幼体延迟变态的发育特征，可能促使银鱼在共同祖先失去血红蛋白后，维持了祖先类群原本很长的幼态特性。这种幼态持续的现象赋予银鱼细长的身体结构、小体型、软骨、无鳞和高透气性皮肤。软骨可以降低运动相关的氧消耗，高透气性皮肤和较大的体表面积/体积比可提高氧气获取的效率，使银鱼在缺乏传统血氧运输系统关键蛋白的情况下仍然可以生存并繁衍。

南极冰鱼的独立演化之路

在遥远的南极海域，另一种“无红血”脊椎动物——南极冰鱼，也演化出独特的适应策略。南极冰鱼生活在接近冰点的寒冷环境中，海水溶解氧含量极高，这为其无血红蛋白生存提供了演化上的背景。

研究显示，南极冰鱼经历了与银鱼完全不同的演化路径：其共同祖先经历了血红蛋白基因几乎完全丢失的过程，随后其肌红蛋白基因也在独立演化中经历了退化。在选择压力放松的环境下，银鱼和南极冰鱼都积累了一系列随机的、导致基因功能丧失的突变，尤其是血氧运输系统相关基因。

银鱼与南极冰鱼血氧运输相关基因独立演化路径示意图（图片来源：参考文献[1]，作者修改）

这两类鱼类在自然选择的作用下，各自演化出一些可以增强心血管功能的遗传变化，以部分补偿氧气运输与储存效率的降低，但两者在相关基因上的重叠较少，显示出演化的独立性。不过它们在分子机制上却存在一致性，均共享转座子介导的突变作为血氧运输系统关键基因退化的主要驱动力。

偶然性：生命演化的隐形推手

传统演化生物学强调自然选择是物种适应和多样化的推动力。然而，银鱼和南极冰鱼的演化路径揭示出另一种可能：历史偶然事件如基因丢失也可以成为演化的新起点。在银鱼和南极冰鱼的演化历史中，血红蛋白与肌红蛋白基因的丢失与退化最初并不具有适应优势，甚至对个体生存构成挑战。然而，这一偶然的历史事件却为后续演化提供了突破口。两物种通过发展出独特的生理机制，使原本的劣势转化为新的生存路径。这表明不可预测的历史事件可能在塑造物种多样性方面发挥关键作用。

这项研究不仅揭示了银鱼和南极冰鱼演化路径的分子机制，更从微进化视角验证了著名进化古生物学家Stephen Jay Gould提出的“随机演化”理论，展示了基因丢失等历史偶然事件如何成为物种多样化的重要驱动力。这一发现丰富了我们对脊椎动物演化机制的理解，也为未来研究基因丢失、转座子介导的演化路径以及环境适应性机制提供了新的视角。未来，研究人员可进一步探索其他“无红血”物种的演化路径，揭示生命在极端条件下的适应策略与潜力。

参考文献：

[1] Yu-Long Li#, Teng-Fei Xing#, Hao Yang, H. William Detrich III*, Jin-Xian Liu**. Independent evolutionary deterioration of the oxygen-transport system in Asian noodlefishes and Antarctic icefishes. Current Biology, 2025, 35(13): 3133-3145.e6. https://doi.org/10.1016/j.cub.2025.05.050