华中农业大学最新研究发现水稻SP3和DEP1通过联合调控APO2表达来调控穗结构

穗结构主要由分生组织活性决定。先前的一项研究表明，DNA与单指（Dof）转录因子短穗3（SP3）的结合可调控穗结构。然而，SP3控制穗结构的分子机制仍不清楚。

2025 年 9 月 3 日，华中农业大学邢永忠唯一通讯在Advanced Science在线发表题为：SP3 and DEP1 Orchestrate Panicle Architecture by Jointly Regulating APO2 Expression in Rice的研究论文。该研究发现，SP3可增强花序分生组织（IM）活性。

组织学分析表明，在SP3突变体中，IM的大小显著降低，而非分生组织转变的时间。多项分析表明，SP3与C类Gγ亚基致密直立穗1（DEP1）的C端富含半胱氨酸的结构域相互作用，从而调控其质膜-核穿梭。SP3直接与位于异常穗组织2（APO2）启动子上游-561至-517 bp区域内的顺式元件(A/T)AAAG结合，并激活APO2的表达，APO2是穗大小的正调控因子。遗传分析表明，APO2 在 SP3 下游发挥作用，促进水稻穗分枝。此外，DEP1 功能的丧失会增加 APO2 的表达和小穗密度。转录活性测定表明，DEP1 与 SP3 的相互作用抑制了 SP3 介导的 APO2 激活。总之，这项研究揭示了 SP3 和 DEP1 参与调控 APO2 表达的转录调控机制，为水稻穗发育的遗传网络提供了新的见解。

水稻（Oryza sativa L.）的产量与花序结构密切相关，花序结构由花序轴、一次枝、二次枝以及小穗组成。阐明控制花序基部结构的遗传和分子机制对培育高产品种具有重要意义。花序结构很大程度上取决于分生组织的特性和分生组织活性。一些关键基因调控分生组织的发生、维持、确定性和休眠，例如LAX PANICLE1（LAX1）、LAX2、ABERRANT SPIKELET AND PANICLE1（ASP1）和FRIZZY PANICLE（FZP）。一些参与细胞分裂素（CK）合成的关键基因影响分生组织的活性和细胞分裂，从而改变穗的结构。幼穗中活性CK的积累可增强分生组织活性，从而提高产量。例如，细胞分裂素氧化酶/脱氢酶GRAIN NUMBER1a (Gn1a)/OsCKX2和编码细胞分裂素核苷酸磷酸水解酶的GY3的表达下调，主要通过增加二次分枝来增加小穗数量和籽粒产量。

异常穗组织2 (APO2)/RFL是水稻中拟南芥LEAFY (LFY)的直系同源物。功能丧失的突变体apo2会产生较小的穗，其一次和二次分枝较少。进一步的研究表明，APO2抑制了从花序分生组织(IM)到花分生组织(FM)的转变，并在生殖转变后正向调控分生组织细胞的增殖。致密直立穗1 (DEP1)编码异源三聚体G蛋白复合物的γ亚基，该复合物调节分生组织活性，从而增加籽粒数量。 DEP1通过多种蛋白质-蛋白质相互作用介导下游基因的差异调控。例如，DEP1与MADS转录因子（TF）相互作用并增强OsMADS1的转录活性。此外，DEP1还通过与质膜或细胞核中的Gα（RGA1）和Gβ（RGB1）亚基相互作用，影响氮利用效率和籽粒大小。

单指DNA结合（Dof）家族是一个植物特异性的TF家族，其具有高度保守的单个Cys2/Cys2锌指DNA结合结构域。Dof TF参与调控多种发育过程和植物激素信号通路以及植物对非生物胁迫响应的调控网络。它们通过识别启动子中的(A/T)AAAG序列或其反向序列CTTT(A/T)来调控靶基因的表达。在水稻中，已鉴定出30个Dof TF。其中，OsDof12通过抑制油菜素内酯（BR）信号传导来调节植物株型。它还与GIGANTEA（OsGI）相互作用，并减弱其对OsPAL4的转录激活活性。OsPAL4编码苯丙氨酸解氨酶4，该酶是苯丙烷途径的关键酶。OsDof4通过降低光周期敏感性来调节开花时间。OsDOF18通过激活Wxb和ALKb的表达，减少直链淀粉的形成，增加支链淀粉的形成，从而提高整精米产量，此外还介导铵的运输和氮的分配。OsDOF24抑制茉莉酸生物合成途径中叶片衰老的诱导。在拟南芥中，OsDof5的同源基因COGWHEEL1增强了莲座叶的光合能力和淀粉积累。Dof15调控初生根伸长和分蘖发育的机制已被报道。尽管取得了这些进展，但Dof TFs整合发育和信号通路以协调水稻穗发育的分子机制仍不清楚。

在作者之前的研究中，编码Dof15的小穗3（SP3）通过调节细胞分裂素的含量来控制花序结构，但控制花序结构的机制仍然未知。本文，研究团队证明SP3通过调节分生组织活性来控制穗长度和谷粒数量。SP3与DEP1相互作用并调节DEP1的亚细胞定位。SP3靶向APO2启动子并与DEP1共同上调APO2的表达。这些研究揭示了一个控制水稻穗长度和谷粒数量的SP3-DEP1-APO2分子模块。

图1（图源自 Advanced Science ）

参考消息：

https://advanced.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/advs.202508230