New Phytol | 华南植物园张奠湘/涂铁要团队揭示多倍体植物二型花柱调控机制

花部形态的多样性在被子植物进化中扮演着核心角色，也是物种分化的重要推动力量。异型花柱（Heterostyly）是一种由S位点超基因（S-locus supergene）控制的花型多态现象，早在19世纪就已受到达尔文等学者的广泛关注。异型花柱植物群体中存在两种（二型花柱）或三种（三型花柱）雌雄蕊高度互补的个体，具有提高植物传粉精确度、降低雌雄干扰、促进异花传粉等重要生态功能。达尔文曾将其形象地称为“A most complex marriage arrangement” (Darwin 1864, Journal of the Proceedings of the Linnean Society)。

全基因组复制（Whole Genome Duplication, WGD）或多倍化（polyploidization）是生物体的全部遗传信息发生一次或多次复制的过程，对被子植物繁育系统和形态演化具有重要影响。经典观点认为，多倍化常导致异型花柱向同型花柱转变，即“基因组加倍引发异型花柱的瓦解”。然而，以往对异型花柱分子调控机制的研究都局限于二倍体，对于多倍体植物异型花柱的发生和演化还存在诸多未解之谜。

在达尔文发表《同种植物的不同花型》（The different forms of flowers on plants of the same species）148年后，人类对植物交配机制的理解再次迎来突破。近日，中国科学院华南植物园张奠湘/涂铁要研究团队、山东理工大学罗中莱教授与加拿大多伦多大学著名进化生物学家Spencer C.H. Barrett教授等研究人员合作，在植物科学领域权威期刊New Phytologist（生物学一区TOP，IF5year=10.3）上发表了题为“Genetic architecture of theS-locus supergenerevealed in a tetraploiddistylousspecies”的研究论文。

该研究首次完成了茜草科四倍体二型花柱植物——裂果金花（Schizomussaenda henryi）的染色体水平基因组组装与解析，揭示了其控制花柱异长的S位点超基因在多倍化后仍保持完整功能。基于全基因组测序、比较转录组、形态学、繁殖生物学等多种手段，获得了裂果金花高质量的染色体水平基因组，并鉴定到二型花柱相关的S-locus超基因只存在于短柱花型的个体，呈半合子（hemizygosity）结构；由包含SchzAUX22在内的四个紧密连锁的基因构成。其中，SchzAUX22 是重要的生长素响应因子，被鉴定为调控二型花柱发育的关键候选基因。系统学和k-mer分析表明，裂果金花的基因组可能起源于约360万年之前的异源多倍化事件。通过计算S-locus基因和其同源基因的同义替换率（Ks），发现S-locus的起源时间（约5000万年前）远早于裂果金花多倍化的发生时间。这些证据表明，尽管裂果金花存在由杂交导致的异源多倍化，S位点仍能保持完整并发挥功能；多倍化并不必然导致异型花柱的瓦解。这是首次从全基因组层面破译多倍体植物异型花柱的分子机制。该成果为深入理解被子植物花部多态性及繁育系统的进化提供了新的视角。

图1. A. 裂果金花（Schizomussaenda henryi）长柱型花（L-morph）与短柱型花（S-morph）；B. 短柱型基因组Circos图；C. 半合子位点基因结构示意图；D. 裂果金花与近缘物种旁系同源基因的Ks分布分析。

中国科学院华南植物园张奠湘研究员、石苗苗助理研究员及山东理工大学罗中莱教授为共同通讯作者，罗中莱教授为第一作者，华南植物园为第一完成单位。研究得到了国家自然科学基金面上项目、广东省自然资源事务专项资金等资助。

文章链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70521