《食品科学》：云南农业大学桂明英研究员等：2 种轮作模式下杏鲍菇在不同生长阶段的风味差异

杏鲍菇（

Pleurotus eryngii

）为侧耳属食用菌，是全球栽培最多的蘑菇品种之一。食用菌的生长需要适宜的环境条件，杏鲍菇属于低温型食用菌，菌丝生长最适温度为24～26 ℃，原基形成最适温度为12～16 ℃；子实体生长最适温度为10～18 ℃。杏鲍菇的栽培方式主要有覆土栽培和工厂化栽培2 种。其中覆土栽培具有可持续、低碳、节能的优势，其技术操作相对简便易行，适合在冬闲田、果园林下、菜园田进行规模生产。

作物轮作是指农民某一年或几年内在相同的田地里种植不同的作物。食用菌与粮食作物轮作的栽培方法相对简便，易于掌握，农民只需在田地空闲期种植食用菌，利用秸秆等农业废弃物作为基料，控制好温度和湿度即可。然而，不同轮作模式对杏鲍菇风味的影响鲜有报道。

食用菌香气由多种不同的挥发性物质共同构成，这些化合物的差异和丰度在很大程度上决定了食用菌的香气特性。在自然界中，食用菌在不同的生命阶段会释放不同的挥发性有机物，以建立、联系并调节它们与其他生物体的相互作用。尽管如此，先前对杏鲍菇香气的研究几乎完全集中在描述子实体的成熟阶段，而关于其生长发育过程中挥发性风味物质动态变化的研究较少。

云南农业大学食品科学技术学院的宋羚、桂明英*，云南高原特色农业产业研究院的卢娟将杏鲍菇与水稻、玉米分别轮作，并在杏鲍菇生长的3 个不同时期进行取样，观察不同轮作模式对杏鲍菇香气的影响，分析杏鲍菇挥发性风味物质在不同发育时期的动态变化，为食用菌轮作模式的优化和食用菌生长发育过程香气的变化情况提供数据支持。

1 杏鲍菇中挥发性物质含量与组分分析

为探究不同轮作模式杏鲍菇的香气特征，使用HSSPME-GC-MS分别对2 种轮作模式各3 个阶段的杏鲍菇样本挥发性物质及其含量进行检测分析。共检测出377 种挥发性物质，其中醇类70 种、醛类33 种、酸类18 种、烃类80 种、酮类39 种、含氮化合物42 种、酯类50 种、含硫化合物21 种、酚类4 种、醚类8 种、杂环化合物12 种。其中，含量较高的挥发性化合物为1-辛烯-3-醇、3-辛酮、正庚烷、甲硫醇、3-辛醇等。1-辛烯-3-醇又被称为蘑菇醇，是一种 C 8 化合物 ，真菌中1-辛烯-3醇主要通过亚油酸途径生成1-辛烯-3酮，随后在氧化还原酶的催化下生成1-辛烯-3醇，为食用菌提供独特的蘑菇味和泥土味。3-辛酮和3-辛醇在条纹鸡枞菌、平菇等食用菌中也检测到较高含量，能为食用菌风味提供浓郁的花果香气。甲硫醇在平菇和草菇中被鉴定为主体香气成分，提供卷心菜味。在OPLS-DA结果中（图2A），将香气成分作为因变量，不同轮作模式作为自变量， 其自变量拟合指数 （

R

X 2 ） 为0.589，因变量拟合指数 （

R

Y 2 ） 为1，模型预测指数（

Q

2 ）为0.664，

R

2 和

Q

2 大于0.5表示样本具有较好的分离效果。经200 次的置换检验（图2B），

Q

2 回归曲线 与纵轴的相交点小于0，说明模型不存在过拟合，该模型验证有效，表明此结果可以充分显示出OP和ZP的总体香气差异。对鉴定出的挥发性成分总含量进行分析，如图2C所示，在OP和ZP的早期生长阶段，各类挥发性物质的含量最低，随着成熟过程的进行，代谢物不断积累，部分化合物含量在第2阶段达到峰值，且增长速率最高，部分化合物在成熟阶段含量最高，该结果与前人的研究一致。OP在3 个发育阶段的挥发性物质含量均明显高于ZP，说明OP的香气较ZP更为浓郁。此外，OP和ZP中的醇类化合物含量变化趋势均为先升高后降低，这与Li Qiang等在松茸生长过程中观察到醇类化合物的变化情况一致，这可能与真菌在生长发育中的代谢活动相关。

2 杏鲍菇生长过程中香气物质的动态变化

为进一步分析OP生长过程中香气成分的变化及各个阶段的特征香气物质，分别对OP1与OP2、OP1与OP3、OP2与OP3进行差异代谢物分析。共筛选出129 种差异代谢物，其中3 组共有的差异代谢物有58 种。如图3A所示，发现2,6-二甲基庚-1,5-二烯、苯酚、异己酸乙酯、乙醚在OP1中含量最高，且含量随杏鲍菇生长呈递减趋势，异戊烯醇、3-苯甲醇、1-十六烯、丙醛等其余物质在OP2中含量较高，且总体呈先上升后下降的趋势。为进一步筛选出OP各生长阶段中的关键香气成分，将香气含量与香气阈值相结合，使用OAV评估不同香气成分对整体香气的贡献程度（表1），以确认关键香气成分。研究认为，香气成分OAV＞1时，该物质对香气的整体贡献具有一定影响。本研究结果显示，58 种共有差异代谢物中，有13 种挥发性物质的OAV＞1，按OAV从高到低排序为异己酸乙酯、2,3-丁二酮、3-甲硫基丙醛、壬醛、2-甲基戊醛、乙酸异戊酯、3-辛醇、4-异丙基甲苯、乙酸乙酯、正戊醛、丙醛、丙位壬内酯和2-壬酮，这些物质是OP生长过程中的关键香气物质，对OP总体香气贡献较大。值得注意的是，异己酸乙酯的OAV＞100，说明对OP的整体香气贡献十分突出。异己酸乙酯为 C 6 化合物 ，这些中等长度的脂肪酸通常在乙酰辅酶A的作用下形成，并由

Eht1

基因调控其形成和积累，呈果香味，是酒类和水果中重要的风味物质。此外，这些关键香气物质大多为醛类和酯类化合物，主要是由脂肪氧合酶催化不饱和脂肪酸氧化形成，为OP的风味提供果香和蘑菇香气。

对ZP中的差异代谢物进行筛选，分别对ZP1与ZP2、ZP1与ZP3、ZP2与ZP3进行差异代谢物分析。共筛选出77 种差异代谢物，其中共有差异代谢物为40 种（图3B），发现ZP1中正己醛、2-乙基庚酸和4-羧基邻苯二甲酸甲酯的含量较高，随ZP的生长先降低后升高；在ZP3中，1-辛烯、苯乙烯、2-苯基-1-丙烯、1-戊硫醇、3-甲基呋喃、苯甲醛、乙酸、3-辛酮、3-辛醇、(2

S

)-2-氨基-3-羟基-丙酸甲酯的含量较高，其余差异代谢物则在ZP2中含量较高，呈先升高后降低的趋势。结合OAV对ZP生长过程中的关键香气物质进行分析（表1），结果显示，40 种共有差异代谢物中有10 种挥发性物质OAV＞1，按OAV从高到低排序分别为3-甲硫基丙醛、3-辛酮、正己醇、正己醛、1-辛烯、1-戊硫醇、3-辛醇、甲基壬基甲酮、3-羟基-2-丁酮、芳樟醇，这些挥发性物质是ZP生长过程中的关键香气物质，对ZP总体香气贡献较大。刘杨等认为，3-甲硫基丙醛具有麦皮味，其含量与麦皮味呈显著正相关，可作为表征啤酒麦汁味的指标。芳樟醇气味清甜，是花香型植物中重要的香气物质，由芳樟醇合成酶催化香叶基焦磷酸生成。3-辛醇和3-辛酮具有青草、蘑菇和黄油香气，1-辛烯具有汽油味，它们均为 C 8 化合物 ，是食用菌中重要的挥发性物质，能显著增强食用菌的蘑菇气味，这也解释了它们的含量随杏鲍菇发育进行而不断增加的原因。

3 不同轮作模式下杏鲍菇差异挥发性化合物分析

为进一步了解OP和ZP每个生长阶段的挥发性物质差异，分别对OP1与ZP1、OP2与ZP2、OP3与ZP3进行差异代谢物筛选。结果表明，第1阶段共筛选出38 种差异代谢物（图4A），其中34 种差异代谢物下调，主要有1-辛烯（汽油味）、苯乙烯（汽油味）、3-辛酮（果香）、3-辛醇（坚果香）、苯乙醇（花香）等；4 种代谢物上调，主要为芳樟醇（花香）和(

E

)-2庚烯醛（青草味）等；第2阶段共筛选出60 种差异代谢物（图4B），其中48 种下调，主要为壬醛（玫瑰香、柑橘香）、3-甲基3-丁烯-1醇（甜香、果香）、异戊醇（芳香气味）、辛醇（花香、果香、油脂味）、2-壬基醇（果香）等；第3阶段共筛选出31 种差异代谢物（图4C），其中30 种上调，主要为正己醛（油脂味、青草味、果味）、1-辛烯-3酮（蘑菇味）、

-葵内脂（果香）、乙酸-3-辛醇酯（青草味、脂肪味、果香）、丁酸乙酯（脂肪味、菠萝味）等；1 种下调，为反-2-辛烯醛（脂肪味、肉味）。

在杏鲍菇发育的第1阶段中，OP中OAV＞1的挥发性物质数量更多，为18 种，而ZP中OAV＞1的挥发性物质为15 种，其中苯乙醇（花香、蜂蜜味）、2,3-戊二酮（黄油味）、3-甲硫基丙醇（煮熟的土豆味）是ZP OAV＞1的物质中没有的。如图4D所示，与ZP组相比，OP中大多数关键香气物质的OVA更高，而芳樟醇（柑橘类、花香）、(

E

)-2-庚烯醛（青苹果味、苦杏仁味）、2-甲硫基苯并噻唑（脂肪味、木质味、烟熏味）的OAV较低。

在杏鲍菇发育的第2阶段，同样是OP的关键香气物质数量更多，为25 种，而ZP中OAV＞1的挥发性物质为17 种，其中反-2-壬烯-1-醇（蜡质味、脂肪味）、苯乙醇（花香、蜂蜜味）、甲苯（杏仁味）、4-甲基戊酸（麦芽香）、2-己酮（果香）、二正戊基酮（果香）、丁酸丁酯（甜香、果香）、苯并噻唑（卷心菜味）是ZP中没有的。如图4E所示，与ZP组相比，OP组中一半以上的关键香气物质的OVA更高，这些物质大多是呈脂肪、黄油气味的醇类和酮类物质，而ZP中呈花香和果香气味的酯类物质OAV更高。酯是公认的芳香化合物，在食用菌的风味特性中发挥重要作用，异己酸乙酯和辛酸乙酯是典型的酯类化合物，可以提供花味、果味和蜡状气味。

在杏鲍菇发育的第3阶段（图4F），筛选到OP组与ZP组的关键香气物质数量和种类相同，但ZP组的OAV明显高于OP组，仅呈脂肪、坚果香气的反-2-辛烯醛OAV低于OP组。1-辛烯-3-酮具有蘑菇气味，被认为是形成独特蘑菇香气的关键物质。它来自于脂肪酸代谢，但并非通过中间产物1-辛烯-3-醇转化而来，而是亚油酸代谢的直接产物。在杏鲍菇发育的第3阶段，1-辛烯-3-酮（OP为2 309.47，ZP为9 380.04）、2,3-丁二酮（OP为354.14，ZP为1 284.41）和异己酸乙酯（OP为674.3，ZP为1 843.36）的OAV十分突出，说明呈蘑菇气味的1-辛烯-3-酮、呈黄油气味的2,3-丁二酮和呈果香的异己酸乙酯对二者整体风味的贡献很大。

总的来说，杏鲍菇生长发育的第1、2阶段，OP中关键挥发性物质更多且OAV更高，较ZP来说香气更加浓郁，而成熟阶段OP和ZP的关键挥发性物质相同，但ZP的OAV更高，香气更加浓郁。研究发现，采收时期与食用菌贮藏的品质密切相关，在发育第1阶段采收的食用菌贮藏期间褐变指数最低，硬度最高，但营养物质消耗较快；第3阶段采收的食用菌褐变指数较高、硬度较低，但贮藏前5 d营养物质含量较高，随后易分解；第2阶段采收的食用菌褐变指数和硬度适中，营养物质保存较为完整。因此，种植者可结合自身需求选择不同的轮作模式和采收时间，若采后加工及时则可选择与玉米轮作，采摘第3阶段的杏鲍菇风味更佳；若采后需贮藏或运输，选择与水稻轮作，采摘第2阶段的杏鲍菇可更好地保证其风味品质。

挥发性化合物的形成受到很多因素的影响，先前的一项研究表明，成熟度对食用菌香气的影响尤为重要，随着子实体成熟度的上升，挥发性化合物的含量也逐渐增加。在本研究中，2 种轮作模式下的杏鲍菇总香气化合物含量均呈先上升后下降的变化趋势，这可能是由于杏鲍菇在生长初期含有较多香气前体物质，随着杏鲍菇的生长，酶活性逐渐增强，香气物质逐渐被释放，因此芳香化合物在杏鲍菇发育的第2阶段总含量最高，且检测到丰富的酯、醇、酮和其他芳香物质。而在杏鲍菇的成熟阶段，子实体内部酶活性降低，香气物质含量下降。这是OP和ZP均在第2阶段表现出浓郁香气的原因。由此可知，杏鲍菇挥发性化合物的种类和含量与其发育阶段密切相关，划分生长阶段和适时采摘是调节食品风味品质的重要手段。

科学合理的轮作模式在实际生产过程中已被证实可以作为增加作物产量、提高作物品质、改善土壤生物多样性和土壤功能的可行手段。据报道，不同轮作模式下，前茬作物残留在土壤中的养分和秸秆是影响后茬作物产量的重要因素，作物残留物的类型会对不稳定土壤有机质造成差异，由此产生的土壤性质的改变最终会在不同程度上影响水稻产量。一般来说，不同植物物种的秸秆材料具有相似的基本成分，但各成分的含量差异较大。采后掺入的残留物（秸秆）由具有不同生化特性的根、茎、叶等植物器官组成。这些不同的生化特征不仅会影响秸秆的分解速率和程度，还会导致各种有机化合物的产生（如简单脂肪族有机酸、酚类、游离氨基酸、碳水化合物和复杂的腐殖质分子）。因此，植物材料的生化成分应是形成不同活性土壤有机质库的决定性因素。此外，轮作不仅可以改善土壤性质和作物产量，也能在不同程度上提高食用菌的品质。程旭等对羊肚菌进行连作栽培和轮作栽培，结果表明，轮作栽培的羊肚菌抗逆性和抗病性提高，生长周期缩短，且连作障碍得到缓解；陈丽花等发现，与单作相比，轮作可显著提高食用菌鲜质量和数量，粗蛋白、粗脂肪等营养物质含量也大幅增加；肖自添等发现，利用冬闲田覆土栽培食用菌后再与粮食、蔬菜或水果轮作栽培的模式具有产量和品质优势，且与工厂化栽培相比，食用菌的氨基酸和呈味氨基酸含量更高。在这项研究中，不同轮作方式的杏鲍菇总香气物质含量差异较大。本研究未能在杏鲍菇出菇期间对秸秆营养物质的利用情况进行评价，但有报道发现，食用菌菌丝对秸秆具有良好的降解能力，且食用菌品质受秸秆类型影响。分别使用小麦秸秆、玉米秸秆和水稻秸秆为基质对大球盖菇进行栽培，结果显示，水稻秸秆基质下大球盖菇子实体粗蛋白和游离氨基酸含量最高，小麦秸秆基质下粗多糖含量最高，游离氨基酸含量次之，玉米秸秆基质下粗纤维含量最高，游离氨基酸含量最低。因此推测，在不同阶段中，与水稻轮作的杏鲍菇总香气化合物的含量更高的原因是与玉米秸秆还田相比，水稻秸秆还田为杏鲍菇的生长发育提供了更有利的影响（如促进杏鲍菇产生更多的游离氨基酸和脂肪酸等挥发性物质前体），然而其中的机理有待进一步深入探究。

结 论

本研究全面分析了杏鲍菇在不同轮作模式下的香气差异及各生长阶段香气的动态变化。使用HS-SPME-GC-MS共检测到377 种不同的挥发性风味化合物，1-辛烯-3-醇、3-辛酮、正庚烷、甲硫醇和3-辛醇等挥发性化合物是杏鲍菇的主要香气成分。不同生长阶段下，杏鲍菇挥发性化合物含量存在较大差异，第1、3阶段挥发性化合物含量较低，第2阶段挥发性化合物含量较高。与水稻轮作的杏鲍菇生长过程中，异戊烯醇、3-苯甲醇、1-十六烯等物质的含量明显增加；与玉米轮作的杏鲍菇生长过程中，1-辛烯、苯乙烯、2-苯基-1-丙烯等物质的含量明显增加。2 种轮作模式下，杏鲍菇的挥发性化合物总含量均呈先上升后下降的趋势。在OP和ZP中分别鉴定出13、10 种关键香气物质，这些物质可被认为是区分不同生长阶段杏鲍菇的潜在生物标志物。研究结果有助于全面了解杏鲍菇生长过程中的风味特性，并为杏鲍菇的轮作栽培应用提供数据支持。

本文《2 种轮作模式下杏鲍菇在不同生长阶段的风味差异》2025年46卷第10期207-215页，作者：宋 羚，卢 娟，刘玉蓉，罗瑞平，周 兴，桂明英*。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20241128-196。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

实习编辑：农梦琪；责任编辑：张睿梅。点击下方 阅读原文 即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网

为进一步促进动物源食品科学理论的完善与创新，加速科研成果向实际生产力的转化，助力产业实现高质量、可持续发展，由北京食品科学研究院、中国肉类食品综合研究中心、中国食品杂志社将与江西农业大学、江西科技师范大学、 南昌师范学院、 家禽遗传改良江西省重点实验室 共同举办的“ 2025年动物源食品科学与人类健康国际研讨会 ”，将于 2025年10月25-26日 在 中国 江西 南昌 召开。

长按或微信扫码进行注册

北京食品科学研究院、中国食品杂志社和全国糖酒会组委会将于2025年10月16-18日在江苏省南京市南京国际博览中心举办第113 届全国糖酒会食品科技成果交流会。食品科技成果交流会期间举办食品科技成果展，本届科技成果展以我国当前食品产业科技需求为导向，重点邀请“十四五”以来获得国家和省部级重要科研项目支持产出的食品科技新成果、新技术、新产品参展，并针对企业技术需要开展精准对接服务。

长按或微信扫码进行注册

以上会议招商招展

联系人：杨红；电话：010-83152138；手机：13522179918（微信同号）