意识的关键性：主动推理中兴奋-抑制平衡与双重记忆系统

The Criticality of Consciousness: Excitatory–Inhibitory Balance and Dual Memory Systems in Active Inference

意识的关键性：主动推理中的兴奋-抑制平衡和双重记忆系统

https://www.mdpi.com/1099-4300/27/8/829

摘要
意识的组织通过日益丰富的理论模型得以描述。我们回顾了证据，表明工作记忆容量——在大脑皮层中产生意识的关键因素——由双重边缘记忆系统支持。这些背侧（Papez）和腹侧（Yakovlev）边缘网络为人类新皮层的背侧和腹侧区域提供了记忆处理和预测的基础。实证证据表明，背侧边缘部分（i）主要由兴奋性前馈控制调节，（ii）在快速眼动睡眠中得到巩固，（iii）在清醒时通过脑桥网状激活系统向丘脑的投射所产生的阶段性觉醒进行调控。腹侧边缘部分和纹状体（i）组织非快速眼动睡眠中的抑制性神经生理学，以（ii）在睡眠中巩固外显记忆，（iii）在清醒认知中通过中脑胶质-丘脑持续性激活所支持的抑制性反馈控制发挥作用。我们提出：（i）这两个双重系统（兴奋性和抑制性）在睡眠阶段交替出现，（ii）在清醒时必须保持平衡——处于临界状态——以优化生成意识体验的主动推理过程。最优贝叶斯信念更新依赖于平衡的前馈（兴奋性预测）和反馈（抑制性校正）控制偏差，这些偏差分别扮演先验和似然（即感觉）精度的角色。由于调节这两个边缘系统的兴奋性（E）阶段性觉醒和抑制性（I）持续性激活系统具有不同的情绪属性，前者表现为不同程度的欣快感，后者表现为不同程度的焦虑，因此这两个控制系统以适应性平衡的方式调节睡眠和意识——围绕E-I临界性的熵最低点——以实现意识自我调节和心理健康最优化。由于它们既是情感系统，也是动机控制系统，这两个双重系统具有独特的感觉品质，可能被登记为主观体验。

关键词：兴奋性；抑制性；意识；主动推理；临界性

1. 引言与概述
   

   
   对神经动力学的理解不断取得进展，使得人们能够提出新的整合性理论，用以解释意识体验如何在大脑皮层的分布式活动中产生。一个关键主题是预测和工作记忆的作用，即意识在持续的认知过程中充当工作记忆的整合器[1]。考虑到可能支持广泛皮层网络整合功能的神经网络，全局神经工作空间理论（GNW）[2]提出了广泛前额叶和顶叶网络内部的同步或“点燃”如何促进这种连贯的、整合性的加工过程。

除了将意识研究建立在神经网络分布式处理特性的基础上外，其他方法还考虑了科学理论必须解释的意识体验的主观特性。有观点认为，正是信息本身必须具备支持意识所需特性的能力，因此整合信息理论（IIT）将意识等同于“整合信息”的概念[3]。尽管这种“整合信息”是一种形式化的概念，但我们仍能看出它与意识必须提供的对情境意义的整体把握之间的相关性。

由于IIT对其脑功能的抽象描述在理论范围上较为宽泛，因而距离具体的实证检验较远，这对许多更习惯于客观假设和严格定义实验测试的神经科学家来说构成了挑战。最近，一群神经科学家及相关学者联名请愿，要求宣布IIT不可证伪，因而属于非科学理论[4,5]。尽管这似乎是一种较为极端的姿态，但或许可以理解：对于像IIT这样以主观体验定义的意识特质作为解释对象的模型，证伪确实显得尤为困难[6]。

1.1 主观体验作为意识理论的证据
这场争议的核心问题在于：IIT是否因其接受主观体验的特质作为意识的重要证据，仍可被视为科学探究？在行为主义之前，心理学的教学（如威廉·詹姆斯[7]所倡导的）曾指导学生对主观体验进行细致的反思。詹姆斯观察到，他自己的意识反思是短暂的，大约持续15秒后便转向新的焦点。他将自己的体验比作一只鸟，从一个意识的栖息点飞向另一个新的话题。他还使用了“意识流”的比喻，并指出其中常常包含关于个人价值的主观感受：某些想法被体验为“促进”，即朝着正确方向前进；而另一些则被体验为“阻碍”，即让他停滞不前。

对于当今许多神经科学家、认知科学家以及他们所教导的学生而言，这些关于意识体验的观察被归入主观领域，因而不被视为客观的科学证据。然而，这种做法在逻辑上可能存在缺陷，因为所要解释的主题本身就是一种主观现象。

1.2 感受质的特权主观性
主观与客观证据形式之间的调和难题，以另一种形式出现在某些哲学家的观点中。他们认为意识最终是一种主观现象——即所谓的“难问题”，无法还原为对神经机制的机械性解释[8]。这种观点被许多神经科学家视为权威。查默斯（Chalmers）强调，他对感知基本感受质（qualia）的体验——例如钢琴中央C的音色——是主观属性，其形式甚至在理论上都无法还原为神经机制。

此外，内格尔（Nagel）认为，假设科学能够解释所有生命中的有意义层面（无论是通过物理学原理还是进化生物学原理），这是一种空洞的科学主义[9]。在他著名的提问“成为一只蝙蝠是什么感觉？”中，内格尔论证道：无论进行多少客观研究，我们都无法得知答案，因为蝙蝠的主观性从根本上无法被人类经验所触及，科学探究无法提供任何洞见[10]。

1.3 意识的感觉
根据上述观点，科学的客观性与个人的主观性是不可调和的。与此同时，一些近期的意识科学理论似乎进一步混淆了这一图景，提出意识体验的客观基础可能存在于主观感觉之中。这些理论赋予主观感觉以因果地位，认为其是产生意识的原因。达马西奥（Damasio）基于对临床障碍的广泛研究，著名地将意识描述为“对正在发生之事的感觉”[11]。在他对脑系统所支持的经验层次的分析中，达马西奥认为，“感觉”为经验提供了基础，这或许与经典观点一致——即意识的核心是感性（sentience）。

索尔姆斯（Solms）援引证据指出，中脑水平整合的皮层下结构[12]构成了基本意识的充分基础，而大脑皮层仅起次要作用[13]。索尔姆斯不仅强调了中脑在调节警觉和唤醒中的核心作用，还提供了令人信服的病例研究：一些皮层发育不全的儿童，尽管其社会行为受限，却表现出许多我们通常认为需要完整意识才具备的特征。

查尼斯（Chanes）和巴雷特（Barrett）也提出了同样明确的解剖学分析——暗示感觉必须是意识的基础。他们认为，意识源于动机性边缘系统对新皮层功能的全局整合[14,15]。

1.4 计算体验
近期关于认知加工的信息理论探讨了贝叶斯计算[16–19]，这种计算可直接与大脑的分布式处理相对应[20,21]。将认知描述为主动推理（active inference）[22–24]，为生物体已有知识（即贝叶斯先验）如何提供一种（生成性）模型以有效预测环境状态，提供了形式化框架——这些预测基于可观测数据（感觉），并通过神经实现的贝叶斯信念更新过程加以同化。

这一观点与赫尔姆霍兹（Helmholtz）关于知觉中“无意识推理”的概念高度一致。Bastos及其同事详细阐述了主动推理如何与视觉系统中的分层预测编码相关联（正如赫尔姆霍兹所提出的，依赖先前的知觉经验），其中高级皮层区域产生的预测和基于感官输入约束的误差校正分别扮演特定角色[25]。采用相同的框架，并以一种暗示运动控制新解释的方式，Adams及其同事将主动推理表述为先验意图的实现，即对行为后果的预测通过提供预测信号来引导较低层级的运动处理[26]。

作为计算模型，这些主动推理的表述蕴含了关于其神经实现的具体且可检验的理论，包括对意识计算基础的分析[27]。此外，生物体信息处理的结构本身——介于生成可供性（affordance）预测的内在信息领域与根据环境数据进行自我校正的外在领域之间——描述了一个意识很可能由此产生的基础[28]。在基于生物体自我组织并与感觉证据相关联的贝叶斯推理框架下，意识不仅与隐性的自我确证（self-evidencing）密切相关，也与显性的自我意识（self-awareness）紧密相连[29]，而这些特性显然与主观体验息息相关。

与此同时，即使是一个普遍的神经计算认知模型，似乎也与“意识源于对正在发生之事的感觉”这一观念相去甚远。然而，正如我们将在本文中看到的那样，当我们将主动推理与皮层-边缘系统的神经生理学相结合时，就必须纳入来自皮层下唤醒和激活系统对边缘系统活动的调控。这些系统恰好能够调节索尔姆斯（Solms）所描述的意识体验的感觉[13]。

1.5 通过我们的感觉调节突触连接与意识

在本文中，我们试图通过论证意识是在主动推理过程中通过适应性控制（即“感觉”）而产生的，来扩展达马西奥（Damasio）、索尔姆斯（Solms）以及查尼斯（Chanes）和巴雷特（Barrett）的观点。我们认为，这些“感觉”源自调节大脑皮层中记忆与推理（预测与误差校正）的边缘系统和皮层下网络中的唤醒与激活系统[30–32]。事实上，双重边缘记忆系统具有前馈和反馈控制的动机性特征，可能分别解释对预测和校正的具体控制。

主动推理的神经计算机制本质上是隐性的，这与赫尔姆霍兹最初的洞见一致。事实上，当我们考察非快速眼动（NREM）和快速眼动（REM）睡眠中两种记忆巩固过程时，我们将看到误差校正具有根本的抑制性，而预测生成则具有兴奋性。那么，这些隐性的、无意识的过程如何产生“感觉”呢？

基于睡眠阶段中记忆巩固的抑制性和兴奋性神经生理机制[33]，我们将提出意识的临界性假说（criticality hypothesis）。该假说认为，当兴奋性（类似REM）系统与抑制性（类似NREM）系统在清醒状态下同时活跃，并在兴奋-抑制的临界点上保持平衡时，意识便由此产生。为支持这一观点，我们将提出一种控制理论框架，用于调节意识加工，其中主要控制因素是主动推理中预测先验和校正反馈的情绪偏向（即欣快感和焦虑感所代表的兴奋与抑制）。从技术上讲，这些变量起到增益控制的作用，可被理解为对置信度或精度的编码，从而使主动推理具备“心智行为”以及一种假设的现象学体验[34–40]。

我们将论证，主动推理的机制能够解释意识的关键特性：对“接下来会发生什么”的主观预感（兴奋性预测）与对“刚刚发生了什么”的客观体验（抑制性校正）之间的平衡。主动推理的这两个方面均由“感觉”所驱动。事实上，神经兴奋的体验是可以预测的：我们将其体验为不同程度的欣快感，这是主观情感的一个核心维度[41]。心理学证据表明，预测的兴奋以及对未来的体验至少在中等程度的欣快感下才会被激活[42]。同样，对误差校正和自我克制的敏感性则与情感的第二个核心维度相关，即焦虑和/或敌意[41]。焦虑的神经中介中所固有的抑制作用是第二种（即互补的）情感控制系统，对于在不确定性下实现意义建构至关重要[42]。

因此，通过其情绪特质和具有价值取向的情感（valenced affects），我们可以在主观体验中识别出阶段性唤醒系统（从抑郁到欣快）和持续性激活系统（从安全感到焦虑）。我们假设，当这两种兴奋性和抑制性感觉达到平衡时，它们便形成了我们所体验到的意识对信息的“掌控感”（grip）。然而，持续的平衡状态并不具有适应性；有时我们需要更欣快，以灵活地创造；有时则需要更焦虑，以谨慎地批判。因此，适应性的觉知允许在不同情境下进行主动推理，此时兴奋与抑制的感觉以不同程度被激活。而“对正在发生之事的感觉”[11]的结果，便成为对体验的一种主观解释[43]。这种必要的变化表现为带有情感色彩的相对兴奋或抑制时期，产生各种感觉（如欣快的阶段性唤醒和/或焦虑的持续性激活），这些感觉直接对应于威廉·詹姆斯所描述的“促进”与“阻碍”体验[7]。关键在于，为了在这些对立过程之间实现适应性变化，它们必须在一种临界状态下保持平衡。这正是下文所探讨的临界性假说的基础。

1.6 睡眠中的无意识自组织

除了在清醒状态下通过兴奋性（预测性和建构性）与抑制性（修正性和批判性）加工的变化来优化（贝叶斯）信念更新之外，白天的学习和主动推理的机会还会在睡眠期间通过远离临界状态的重大波动得以延续[33]。在此过程中，“情感性推理”（affective inference）的兴奋与抑制操作呈现出其根本不同的形式。我们称之为“情感性推理”，因为这些控制机制是用于调节后续知觉与行为中主动推理的动机系统。

在清醒时，我们对正在发生的事情做出预测，然后根据实际发生的情况进行校正[44]。而在睡眠中，首先通过非快速眼动（NREM）睡眠的抑制性控制来校正我们先前的预测。白天那些显著的、未被预测到的事件似乎在某种边缘共振中被保留下来；随着NREM睡眠的开始，这些事件被重放，利用NREM睡眠的抑制性神经生理机制来精炼预测的生成。在每次NREM睡眠阶段结束后，快速眼动（REM）睡眠则打破临界状态，通过过度兴奋来优化并重新巩固生物体的贝叶斯先验，从而增强其生成能力（即泛化能力），为第二天的主动推理中的预测做好准备[33]。

这些睡眠的双重组织机制——重现了神经发育过程中的自组织[45]——通过清醒意识中持续进行的主动推理的兴奋与抑制过程所激活的控制机制，与清醒体验相连接。通过这种方式，夜间交替出现的远离临界状态的过程，通过NREM期间的抑制性反馈和REM期间的兴奋性前馈活动，组织大脑的生成模型，以恢复突触稳态，并确保临界性的维持，从而支持第二天清醒时的意识[46]。

1.7 情感对临界性的控制

综合考虑清醒状态下微小的兴奋-抑制（E-I）波动与睡眠中显著的波动，意识的临界性假说提出：主动推理可以解释主观体验中的基本感觉。我们通过支撑我们感觉的E-I平衡，自我组织到信念更新的临界状态。当全局神经工作空间在临界状态下可被访问时，意识便作为持久记忆（扩展的当前觉知）被“点燃”。

在回顾关键实验证据、重述变分推理及相关临界性原理之后，我们将以探讨实验预测、现象学含义，以及我们所识别为意识体验的神经生理兴奋与抑制特性作为结论。下一节中，我们将总结关键术语。

2. 关键术语

本理论方法的主要概念见表1。

3. 来自背侧与腹侧边缘分区的适应性控制

意识的基本机制必须包含工作记忆。工作记忆在当前意识理论中的作用，可以与关于意识体验现象学的哲学观点相对应[47]。工作记忆既包括对可轻易操作的显性表征的狭隘聚焦，也包括更隐性的“激活的长时记忆”表征，这些表征可能已被启动而易于获取，即使它们并未立即出现在意识中[48]。

威廉·詹姆斯强调，除了意识的狭窄焦点之外，还存在一个更广泛的意识边缘（fringe），它是持续思维过程中的一个不可或缺的资源[7]。约翰·杜威（John Dewey）进一步提出，焦点意识不仅具有尚未完全觉察的经验边缘，还包含一个无意识但模糊激活（直觉性）的意义领域，这一领域为当前的体验提供信息[49]。相比现代观点将意识局限于最鲜明、最单一的焦点性显性表征，并将主观体验的“感受质”描绘为纯粹且因而机制上不可还原[8,10]，这些经典的现象学描述显得更为实用。相反，一种更为实用的观点或许允许更广泛的边缘和领域意义进入个人意识的半影区（penumbra），从而更直观地理解工作记忆中活跃、动态且具动机性的机制[50]。理解产生这些不同意识状态的内隐记忆与外显记忆的神经机制，有助于从科学角度阐明意识在广泛适应性行为中的作用，这种作用通过动机和情绪偏向来实现，引导主动推理趋向目标或远离威胁。

3.1 双重记忆系统
在考察工作记忆中与意识相关的联想激活动态范围时，现代研究可以借鉴分布式表征的计算模型，其中信息通过大脑网络内突触连接的强度来表征。了解哺乳动物皮层的网络结构（如“结构模型”（Structural Model）中所提出的）[51]，有助于明确分析这种连接结构如何支持并行分布式加工，包括对工作记忆的不同形式的访问。

边缘系统位于大脑半球的核心位置（图1），它不仅与下丘脑和丘脑的皮层下控制系统（连接中脑和脑干）高度互联，还与邻近边缘网络的广泛异模态皮层广泛连接。根据结构模型的描述，这些异模态皮层不仅与额叶和颞顶网络相互连接，还与单模态联合皮层以及初级感觉和运动区相连。因此，皮层-边缘系统的相互作用（及其通过丘脑的中介）在持续的工作记忆以及人类皮层分布式连接中持久长时记忆的巩固过程中均处于核心地位[52]。

大脑半球的神经活动和认知操作在睡眠和清醒状态下，受到特定神经调质的脑干和中脑唤醒控制系统的调节，同时也受前脑基底核（nucleus basalis）的调节（图2）。而这些系统反过来又受到端脑层级结构中皮层、边缘系统、纹状体和丘脑系统的复杂模式调控。

传统神经病学和现代认知神经科学在很大程度上将边缘系统的记忆功能与动机功能分开看待，尽管动物研究已明确表明哺乳动物的记忆是适应性驱动的[53,54]。在皮层损伤的临床综合征中，边缘系统的损伤通常同时损害情绪和记忆功能。从遗忘症的研究中可以清晰地看到双重记忆系统的存在：不仅背侧边缘系统（尤其是海马）损伤会导致遗忘，腹侧边缘系统（如岛叶和杏仁核）受损同样会引起遗忘[55,56]。

背侧边缘系统由Papez环路构成（图3中红色部分），受下丘脑乳头体和丘脑前核的调控，涉及海马、扣带回皮层和隔区[54,57]。与之互补的是腹侧边缘系统的Yakovlev环路，包括杏仁核、前颞极和眶额皮层，受丘脑背内侧核的调控，并包含图3中蓝色所示的独特（单向）三角环路[58–60]。

与边缘系统记忆功能密切相关的是动机和情绪偏向，这些偏向在背侧或腹侧分区受损时会以病理形式表现出来。背侧边缘系统的损伤（如扣带回皮层损伤）常导致假性抑郁，表现为乐观动机投入的丧失和希望感的缺失[42,61]。相反，腹侧边缘网络的损伤（如前颞叶和眶额皮层网络的损伤）通常导致假性精神病态综合征，其特征是焦虑不足，从而引发冲动控制能力差和社会敏感性降低[42,61]。腹侧边缘系统损伤的经典动物模型是克鲁弗-布西综合征（Kluver-Bucy syndrome）[62]，该综合征中，猴子前颞叶的切除损伤了扩展的杏仁核[63]，导致口部和性行为过度（释放了背侧边缘系统的享乐驱动）。此外，还会出现克鲁弗和布西所称的“过度变形症”（hypermetamorphosis），即对环境中每一变化都异常敏感，反映出由于背侧边缘系统被释放而产生的过度前馈式新奇取向。

研究这些效应，结合动物学习中边缘系统损伤或刺激所产生的相应结果[64]，以及背侧和腹侧前额-边缘系统在运动行为控制中的独特作用[65]，Tucker 和 Luu[42]提出，背侧边缘系统的动机控制与兴奋性情绪（欣快感）的阶段性唤醒有关，从而产生一种冲动性的乐观，这种特质在临床上的躁狂状态中被放大。这可被视为实现生物体可供性（affordances）的兴奋性驱动力。在正常大脑功能中，这种偏向受到腹侧边缘系统通过持续性激活系统所调节的抑制性焦虑的平衡，这种抑制性约束被称为“artus”，在人类中增强了对社会反馈的敏感性，有助于发展对个人行为的自我控制[42]。

3.2 大脑皮层中的主动推理

将这两种不同的边缘系统动机偏向引入大脑皮层中进化形成的动作调控结构，Tucker 与 Luu [31] 提出，背侧边缘分区及其相关背侧新皮层所具有的情绪积极、前馈性的偏向，可能在主动推理过程中对生成预测和期望（即从边缘系统向外的方向，称为“边缘离向”）具有重要作用[25]。背侧新皮层的颗粒层发育较弱[66]，表明其受到抑制性控制的约束较小；相比之下，腹侧新皮层具有发育良好的第四颗粒层，其中含有重要的抑制性中间神经元，这些神经元在主动推理的“边缘向心”方向（即朝向边缘系统）中对误差校正起关键作用[25]。

图4展示了主动推理在皮层层级中如何运作，以听觉知觉为例，组织了右侧高级皮层区域（如异模态皮层）、中间的单模态联合皮层以及左侧初级听觉皮层之间的信息传递[23]。从高级区域向低级区域传递的关于“应该听到什么”的前馈预期（黑色表示的预测，黑色状态单元和黑色箭头），在低级区域与来自感觉数据的反馈校正（红色表示的预测误差）进行比较，从而根据感觉误差更新预测。需要注意的是，图4沿用了神经科学中传统的“前向”信息流假设，即信息从感觉输入开始；而从控制理论的角度来看[52]，这种基于感觉的更新更准确地应被描述为反馈控制，这也是本文始终采用的术语。

若将主动推理理解为一种由新皮层层级底部的边缘系统所调节的、具有动机性的过程，我们便可看到：在边缘离心（limbifugal）过程中预测的生成，受到背侧边缘系统中生物体前馈动机兴奋（即主观欣快感的程度）的驱动[31]。而由贝叶斯先验所主导的这一预测过程，又由边缘向心方向（limbipetal）的误差校正所补充，后者由腹侧边缘系统所施加的抑制性反馈约束偏向（主观上体验为不同程度的焦虑）独特地加以调控[31]。

3.3 背侧兴奋性与腹侧抑制性对注意和工作记忆的调控

在关于皮层网络功能连接的文献中[67,68]，背侧和腹侧注意系统表现出对立的偏向：背侧注意网络反映的是内部或内源性控制，而腹侧注意网络则负责外部或外源性控制[69]。认识到这些主要新皮层网络受到边缘系统的调控，这与由前馈和反馈偏向所调节的主动推理框架高度对应[30,31]——即基于贝叶斯先验的预测生成过程，与在证据积累过程中误差校正的修正性调节之间保持平衡[70,71]。在此背景下，“马尔可夫毯”（Markov blanket）这一概念描述了构成内在领域（生成预测）与外在领域（介导来自外界的感觉反馈）之间界面的信息边界。

图5为示意图，说明边缘调控如何与贝叶斯信念更新相结合。左侧展开展示了人脑的若干感觉和运动通路，表明通过相互连接的异模态皮层（虚线所示）实现的认知整合，受到边缘基底（条纹区域）的适应性调节，该基底代表了皮层层级中更“高级”的区域。右侧展示了一条通路在层级结构中的预测加工过程，反映了从边缘系统向外（边缘离向）的信息流，即在结构模型中从颗粒下层（infragranular）到颗粒上层（supragranular）的传递（红色），代表Tucker与Luu[31,42]所提出的兴奋性前馈控制。而从颗粒上层向第四层的平衡性反馈控制则用蓝色箭头表示，体现感觉数据对知觉施加的约束，即误差校正过程[25]，我们认为这一反馈过程由焦虑的抑制性动机控制所调节[31]。

因此，马尔可夫毯（Markov blanket）便是内在核心自我与介导与外界交换的大脑皮层外在网络之间的接触界面。大脑内在的预测可供性通过从第5–6层向更表层（supragranular）的锥体投射来实现，这些投射到达皮层更低层级（更接近感觉或运动区域）的区域；而在这些区域，进入第4层的外在感觉证据则提供校正性约束，以平衡感觉证据与先验约束的贡献。

尽管我们可以设想一个马尔可夫毯（即内在与外在的边界），但从解剖学上看，这一界面存在多个层面，形成于皮层-边缘系统组织的各个主要层级之间：边缘层、异模态层、单模态层和初级层。如图5左侧所示，每个层级通过横向连接与其他通路的相同层级保持同步。每一个马尔可夫毯界定了在调节内脏、认知及感觉-运动主动推理过程中的经验与记忆的层级。在此架构中，人们可以理解兴奋性边缘离向控制与抑制性边缘向心控制的具体特性——在皮层-边缘层级的每一层上，一方面协商内部可供性的兴奋性实现，另一方面协调与环境持续接触所产生的抑制性反馈约束。

3.4 工作记忆垂直整合中的兴奋性阶段性唤醒与抑制性持续性激活的构想
在本理论框架中，我们所使用的“兴奋”与“抑制”概念，其抽象层次高于谷氨酸能锥体神经元（兴奋性）的去极化效应和GABA能中间神经元（抑制性）的效应。换言之，存在两种类型的兴奋-抑制（E-I）平衡。第一种指通过误差校正更新神经表征的过程，其中（上升的、边缘向心的）精度加权的预测误差通过更新生成（下降的、边缘性的）预测的高阶表征而相互抵消。这种E-I平衡调节关于表征内容的一阶推理。然而，我们关注的是关于一阶表征更新所处情境的二阶推理。这种情境对应于相对于感觉证据，先验信念所具有的精度或置信度。正是在这个意义上，对精度的（动机性）控制必须保持平衡；否则，感觉证据将压倒先验预测，或反之亦然。

问题是，E-I临界性（criticality）的特性是否适用于大脑中这种情境性的、二阶水平的自我调节认知（即元认知）。如果成立，那么（元）认知便可以临界性来定义。这一观点的理论基础体现在所提出的两种不同动机（即精度）控制机制上，它们分别支撑边缘系统背侧（Papez）分区和腹侧（Yakovlev）分区的记忆能力。

我们提出，背侧分区在一种前馈的、冲动式的控制下运作，从而对先验预测施加兴奋性影响[30,31,42]。追溯背侧边缘环路，包括丘脑前核所提供的调控，背侧边缘分区与lemnothalamic通路之间存在重要的双向调节作用，影响由脑桥脑干介导的阶段性唤醒[30]。对这一兴奋性动机-记忆系统尤为关键的是蓝斑去甲肾上腺素（LC NE）的调节（通过背侧NE束），它将习惯化偏向作为阶段性唤醒的组成部分[73]。将这种NE习惯化偏向与前脑基底核胆碱能（NB ACh）投射系统广泛而兴奋性的调节作用相结合[74]，背侧边缘分区及其相关背侧新皮层的功能被激发，表现为生成预测的边缘离向锥体通路活动增强[31]。

重要的是，NE习惯化偏向防止了兴奋失控。其综合效应是一种冲动式控制：快速产生，但也迅速习惯化。关于背侧皮层-边缘网络功能的实验证据，参见[42]。

类似地，但方向相反，腹侧皮层-边缘分区的抑制过程不仅限于GABA能抑制（尽管这确实是腹侧新皮层扩展的颗粒层中的关键成分），而是一种对边缘系统、纹状体和皮层活动施加的、持续性的调节性抑制功能。这种抑制由中脑腹侧被盖区（VTA）的多巴胺能（D4、D2）控制，通过collothalamic通路介导，特别作用于腹侧边缘、纹状体和皮层区域。这种多巴胺（DA）调节被称为持续性激活，并同时涉及NB ACh系统，导致一种持续且活跃的抑制性控制，即使输入保持在高水平，也能使表征更加集中和受限（即表征锐化，representational sharpening）。

通过这种特定的调节形式，更强的抑制并不只是关闭神经活动，而是使其在时间上得以维持[73]。其综合效应正是Pribram和McGuinness[75]所描述的持续性激活的冗余偏向（redundancy bias）。因此，表现为先验精度降低、感觉精度增强且持续时间延长的综合效应，我们将其描述为焦虑的认知效应。

因此，神经活动由阶段性唤醒和持续性激活所进行的调节，可被理解为兴奋性与抑制性控制形式，而它们在临界状态下的平衡，可能是神经生理和心理功能最优的关键属性。

尽管我们强调了背侧与腹侧偏向的差异，但必须认识到，在背侧和腹侧皮层分区中均存在下行的预测性（兴奋性）影响和上行的误差校正性（抑制性）影响，并且背侧与腹侧分区在边缘系统层面[76]和新皮层层面[77]均存在重要交互。因此，我们强调背侧皮层-边缘分区的兴奋性（冲动性）控制和腹侧分区的抑制性（约束性）控制，是一种相对而言的强调。尽管如此，即便只是理解人类复杂大脑中这种对兴奋性前馈与抑制性反馈控制的相对侧重，也可以通过追溯这一控制架构从早期脊椎动物形式的演化过程而得以简化：在早期形式中，兴奋与抑制由更基础且易于解释的古皮层（pallial）与亚古皮层（subpallial）神经结构及其相应的脑干和中脑控制系统所管理。

3.5 通过整合兴奋性与抑制性架构实现哺乳动物自我调节的演化

着眼于哺乳动物中调节边缘分区及其相关新皮层唤醒的皮层下控制机制，Luu、Tucker 和 Friston[33]追溯了皮层下通路，发现中脑的持续性激活系统及其多巴胺能神经调质基础对腹侧边缘分区尤为重要，为腹侧网络提供了与焦虑相关的抑制性约束来源。在更早的祖先（两栖类和爬行类）中，多巴胺（DA）调节的中脑-丘脑旁路（collothalamic pathway）仅投射至亚古皮层（基底神经节）。而在哺乳动物中，这种旁丘脑投射已扩展至包括皮层-古皮层（cortical-pallial）和亚古皮层区域。然而在哺乳动物中，我们仍可在纹状体作用于边缘系统和皮层的抑制机制中看到这种旁丘脑通路的基础。纹状体的基质区（matrix division）主要投射至皮层，而斑块区（patch 或 striosome division）则主要投射至中脑的多巴胺控制中心（黑质和腹侧被盖区）[78]。这意味着，由持续性激活的多巴胺控制所介导的中脑调节影响，通过旁丘脑投射和纹状体控制，对大脑半球的边缘系统和新皮层网络施加抑制性控制，而这一过程又受到腹侧边缘系统活动的密切调节[79]。

另一种形式的皮层下控制来自起源于脑桥脑干（绕过中脑）的lemnothalamic通路，其靶向背侧边缘分区，包括构成阶段性唤醒核心的蓝斑去甲肾上腺素（norepinephrine）控制系统[30]。该控制系统产生一种与欣快感相关的兴奋性、前馈式控制[30]，调节边缘系统的背侧分区。正如Nauta[79]指出的，海马（Papez环路的基础）向基底神经节中的伏隔核（nucleus accumbens）提供重要输入，而伏隔核紧邻隔区（Papez环路的另一端）。伏隔核是调控趋近行为的关键亚古皮层控制结构[80,81]。

因此，哺乳动物皮层和边缘系统的演化体现出一种复杂的交织：兴奋性、前馈式控制（源于原始的古皮层）与抑制性反馈控制（根植于亚古皮层的纹状体）相互融合。当我们试图描述哺乳动物新皮层中主动推理的机制——无论是用于知觉[25]还是行动[26]——时，必须理解：源自胚胎期亚古皮层神经节隆起（ganglionic eminence）的抑制性神经元，如何迁移到哺乳动物新皮层的第4层，并与哺乳动物六层皮层中固有的兴奋性古皮层结构相整合[30,31]。幸运的是，当我们在进化-发育的框架下分析祖先脊椎动物时，兴奋性与抑制性控制模式的更基础区分，使得这种演化而来（且存在争议）的复杂解剖结构不再那么令人望而生畏。

3.6 人类大脑的兴奋性古皮层与抑制性亚古皮层起源

通过对艾伦脑科学研究所（Allen Institute）基因表达数据库的研究，人们对哺乳动物神经解剖的进化-发育基础有了新的认识[82]。图6显示，神经管的主要分区——包括顶板（roof plate）、翼板（alar plate）、基板（basal plate）和底板（floor plate）——均终止于下丘脑的端脑域（acroterminal domain）。整个端脑（telencephalon）均起源于翼板，而翼板负责神经管的内脏感觉域，具体来自下丘脑的hp1区域。那么，这一近期（在进化时间尺度上）发生的基因指令突变——即从翼板发育出脊椎动物的端脑——具有什么重要意义？

整个端脑似乎建立在一种内脏感觉性的翼板功能之上。这对每个个体持续的神经发育意味着什么？或许整个内脏感觉性端脑就是一种“感受状态”：一种为高等脊椎动物功能服务的体验器官。它通过扩展基于下丘脑稳态内脏控制（前脑节h1和h2）的神经管基本（内感受性）可供性，为意义建构赋予了感性（sentience）。

下丘脑是原始神经管的末端。即使作为脊椎动物前脑的基础，下丘脑始终受到lemnothalamic通路的调控，这些通路传递蓝斑去甲肾上腺素（LC NE）控制（在哺乳动物中对应欣快感），以及腹侧被盖区（VTA）多巴胺能D2的旁丘脑（collothalamic）控制（在哺乳动物中对应焦虑）。

然而，端脑随后分化出其感觉和运动功能。在四足动物（两栖类和爬行类）中的初始组织，包含了兴奋性古皮层（锥体神经元，谷氨酸能）与抑制性亚古皮层之间近乎完全的分离[83]。这种兴奋-抑制的划分近乎彻底，尽管在古皮层中仍存在一些抑制性中间神经元，而在亚古皮层中也存在兴奋性胆碱能细胞，其性质与古皮层中的中间神经元类似。

考虑到这些重要的复杂性，我们仍可在端脑的祖先组织中观察到一种显著的E-I分离模式，如图7所示。在hp1区域发展形成端脑的过程中，古皮层的兴奋性控制与亚古皮层（纹状体）的抑制性控制实现了完全分离。两者各自接收来自低位脑区的输入，这些输入至今仍是哺乳动物皮层下对主动可供性进行控制的关键组成部分[30]。简化这一复杂过程，我们可以看到：兴奋性古皮层的基础由来自脑桥脑干的lemnothalamic投射形成；而抑制性亚古皮层的基础则由来自中脑的旁丘脑（collothalamic）投射形成。

理解这些起源有助于解释哺乳动物皮层在亚古皮层成分侵入古皮层之后的适应性演化[42,84,85]。尽管具体细节尚存争议，但显然发生了一次重大的胚胎突变：抑制性中间神经元从神经节隆起迁移至大脑皮层，为第4层提供了额外的抑制性控制，这对六层大脑皮层的分化至关重要[42,84,85]。兴奋性与抑制性关系由此呈现出一种新形式——即皮层柱（cortical columns），它们成为哺乳动物大脑皮层的整合处理器[32]。

因此，端脑的演化历史揭示了兴奋性古皮层控制与抑制性亚古皮层控制之间的根本划分。理解这些起源，有助于解释控制系统的整合机制——即背侧边缘系统的兴奋性预测控制，如何与腹侧边缘系统及纹状体的抑制性校正控制相互平衡[30]。

尽管在哺乳动物大脑皮层内部，兴奋性与抑制性控制已高度交织，但这些基本控制形式之间仍存在另一种明确的分离，即非快速眼动（NREM）睡眠与快速眼动（REM）睡眠阶段中记忆巩固的不同方式。

4. 睡眠中记忆巩固的抑制性与兴奋性神经生理学

实现意识认知的兴奋（E）与抑制（I）控制所对应的记忆能力，可能分别源自快速眼动（REM）和非快速眼动（NREM）睡眠阶段的顺序性神经调质调控。在回顾这些机制时，Tucker、Luu 和 Friston [33] 首先指出一项引人注目的发现：外显记忆——即对特定事实进行陈述性回忆的能力——已被证实是在 NREM 睡眠中巩固的，而非 REM 睡眠[86–88]。更具体地说，在某些解决问题的任务中，识别元素间因果关系的能力在睡眠期间，尤其是富含 NREM 的睡眠中，比同等时间的清醒状态提升得更为显著[86]。一个重要的解释是，事件的重放与沉思（主要通过 NREM 睡眠期间记录的神经活动观察到）可能通过突触巩固，实现因果关联的建立[86]。

显然，人类睡眠的五次左右周期均包含 NREM 阶段（通常在夜间早期作为入睡的起点）和 REM 阶段（在早期周期中短暂出现，但在夜间后期周期中逐渐延长）。然而，记忆测试已证实外显性、陈述性记忆对 NREM 的依赖性——以至于该领域两项主要的科学综述（聚焦实验证据）甚至评论道：很难理解 REM 睡眠的目的。

证据表明，REM 对情绪记忆和情绪调节至关重要[87–89]。此外，若干研究提示 REM 对内隐记忆的重要性，包括理解背景情境的能力，这种能力常常有助于顿悟类问题的解决[86,87,89]。一旦我们阐明了记忆中突触组织的兴奋性与抑制性巩固机制，便应清楚地认识到：REM 与 NREM 一样，对突触连接结构的适应性自组织具有同等关键的作用。

4.1 外显记忆中的抑制性界定与误差校正

在回顾睡眠中记忆巩固的神经生理证据时，Tucker、Luu 和 Friston [33] 提出：背侧和腹侧边缘分区的记忆分别在 REM 和 NREM 睡眠阶段得到巩固。背侧边缘分区的兴奋性前馈调控，受脑桥网状激活系统及其lemnothalamic投射的控制，支持在边缘离向（从边缘系统向新皮层区域，即结构模型中的方向）生成预测。这种兴奋性、前馈（自上而下）的控制过程，似乎在 REM 睡眠中通过大脑网络的兴奋性（胆碱能）神经生理调控得以巩固。

类似地，腹侧边缘分区的抑制性反馈（自下而上）调控，支持预测加工的边缘向心方向中对未预测事件所需的误差校正，这一过程似乎在 NREM 睡眠的抑制性（主要是GABA能）机制中得以巩固。

通过这两种独立机制，睡眠以相反的顺序巩固预测加工。正常睡眠的入口始终是 NREM，它巩固清醒期间积累的误差（即未预测事件）。对这些未预测事件的外显记忆编码，其神经生理机制主要是抑制性的。通过屏状核（claustrum）抑制海马的兴奋性，触发尖波涟漪（sharp wave ripples），标记出未预测事件[90]。这些尖波由丘脑网状核（TRN）的GABA能（抑制性）控制所调节的睡眠纺锤波（sleep spindles）进行分组和编码。纺锤波的协调以及对进一步可塑性的保护，则由屏状核投射所调控的慢波振荡（Slow Oscillations, SO）的广泛抑制性控制来组织[91]。Tucker 等人[33]提出，通过这些机制对未预测的显著事件进行抑制性界定，是外显记忆巩固的基础；这一过程使得预测加工的反馈（误差校正）阶段能够将未预测事件整合进生物体的（生成性）世界模型中。因此，NREM 睡眠不仅是记忆的编码，更是主动推理的延续。

需注意，NREM 睡眠中抑制性控制占主导的直接效应是神经元活动的再标准化，从而为突触稳态提供了机制[88,92]。然而，这种NREM记忆巩固并非简单的泛化标准化，而是首先通过抑制机制选择并界定近期显著（即不可预测）的事件——包括它们的因果关系——然后通过广泛慢波振荡（SOs）的全局突触标准化将其保留并稳定下来。

4.2 内隐记忆中贝叶斯预测的兴奋性再巩固

尽管界定和巩固未预测事件至关重要，但其隐含的问题是：新信息会扰乱原有记忆表征，这是分布式记忆系统固有的“稳定性-可塑性困境”[93]。Tucker 等人[33]提出，随后的 REM 睡眠过程则用于重组并重新巩固现有生物体记忆（即支撑贝叶斯先验的记忆），以适应 NREM 阶段对未预测事件的新编码。

REM 睡眠的神经生理学特征包括对大脑网络的广泛胆碱能兴奋性调节，这既包括脚桥-脑桥对丘脑-皮层兴奋性的调控（“矛盾性”脑电激活的主要来源），也包括前脑基底核胆碱能系统（NB ACh）的广泛控制（见图2）。多条证据表明，这种兴奋性控制主要归因于对背侧边缘系统的lemnothalamic调控。证据包括：在REM剥夺后的强烈REM反弹期间，背侧边缘分区中即刻早期基因（immediate early genes）的激活[94]；以及REM的θ振荡由脑桥lemnothalamic通路多个层级的调控[95,96]。

我们如何理解REM中广泛兴奋性激活对现有记忆的重组？Tucker等人借鉴了Hinton及其同事提出的睡眠-清醒算法的建模研究[97]。当连接主义模型被允许“自由运行”，不再受制于将预测与感觉输入匹配的约束时，其效果是将现有的连接（预测）权重重新组织为更高效的形式。当这种兴奋性活动被约束为保持最小复杂性或描述长度（从而最小化变分自由能）时，效果尤为显著。其结果是对内部预测权重的“要点式”重构，即对贝叶斯先验进行高效（且具图式化）的重组，使系统在醒来后能更好地泛化到新事件。

4.3 清醒意识的无意识来源

考虑到睡眠巩固在认知适应性控制中的核心作用，我们可以看到，意识加工可能涉及兴奋（E）与抑制（I）控制的互补性，而这种互补性是由前一晚的睡眠为每一天的经验所准备的。睡眠的神经生理学不仅仅是记忆的巩固，更是对生物体世界认知模型的精炼：始于由 NREM 睡眠的亚临界抑制状态组织的批判性与校正性模式，随后进入下一阶段睡眠——由 REM 睡眠的超临界兴奋性所重组的生成性、想象性和预测性模式[33]。

因此，意识的神经生理基础可被理解为：由原始的神经控制系统——兴奋性阶段性唤醒（E）和抑制性持续性激活（I）——对神经网络的调控。通过这种方式，清醒意识源于我们的感受，实时地通过不同程度的兴奋性欣快感和抑制性焦虑感调谐至临界状态。

值得注意的是，正是这些极端变化——从 NREM 中的抑制性巩固到 REM 中的兴奋性组织——在睡眠中巩固了它们对记忆的影响。突触稳态的神经生理控制[46,88]因此可以被重新表述：它不仅是一个突触过程，更是一种适应性生物体过程，通过清醒时E和I的波动积累稳态控制，不仅实现再标准化，更在睡眠中实现认知的分化与整合。

5. 意识的临界性假说

基于上述关于双重记忆系统中兴奋性与抑制性控制的基础，我们可以提出一个神经计算假说，用以解释清醒状态下的皮层下唤醒机制——具有不同感受特质——如何组织两种边缘系统的记忆形式，并通过它们的平衡互动产生意识。这些皮层下唤醒控制机制——即以脑桥-lemnothalamic通路介导的阶段性唤醒代表兴奋（欣快感），以中脑-collothalamic通路介导的持续性激活代表生物体抑制（焦虑）——是双重记忆系统的适应性调节器。这两种互补的控制系统每晚调节记忆的巩固，并在清醒期间调节主动推理与体验。

5.1 兴奋-抑制平衡与临界性

兴奋-抑制（E-I）平衡对于组织人类神经系统的多层次神经网络至关重要[98]。这种神经元自组织现象可能十分复杂，例如，一个兴奋性谷氨酸能投射在系统层面上可能产生抑制效应。一个典型例子是：屏状核（claustrum）向皮层的兴奋性投射终止于GABA能中间神经元，从而产生强大的净抑制效应[91]。尽管存在这些复杂性，我们仍可以看出，E-I平衡的网络为神经网络构建多层次稳定且适应性的控制提供了一种控制论机制。

在试图将渐进式解剖连接自组织的神经发育过程与主动推理中的贝叶斯信念更新相统一的过程中，我们提出：背侧边缘分区的兴奋性控制是皮层生成预测的动机性调控，而腹侧边缘分区的抑制性控制则支撑着误差校正[30,32]。人们可能会问：复杂信息结构的组织——如细胞集合体吸引子动力学中的概念与经验——如何继承自大脑网络控制的动力学特性。

5.2 脑系统中的临界性

在复杂系统的数学模型中，在临界点（即系统两个相态之间，如有序与无序之间）因果相互作用的复杂性会出现显著增加[99]。远离临界性时，系统的控制特性近似线性；而接近临界性（例如精确的E-I平衡）时，高阶项不再可忽略，系统行为变得更加复杂。直观而言，E的微小调整可通过I的微小波动来补偿，从而产生层次丰富的调控模式，而这种模式在E或I任一方主导时无法实现。E-I平衡的结果是一种控制论敏感性状态，使得系统在维持该平衡时能够实现复杂的控制[100]。

神经网络的计算模型通常表现出对控制参数的极端敏感性，以及对输入响应的广泛动态范围，尤其是在控制临界性区域[101]。然而，临界性的测量仍具挑战性。最清晰的体内模型是“神经雪崩”（neuronal avalanches）[102]，其中E-I平衡决定神经信号传播的最优状态（雪崩规模为1/N，N为目标连接数）。在此最优状态（活动传播速率稳定）下，神经放电以有序的雪崩形式在网络中传播：若过低则停止，若过高则呈指数级失控，引发癫痫。早期令人信服的演示使用了大规模神经网络模拟，结果表明，当神经元在临界或接近临界平衡时，其在大群体中运行效率最高，动态范围最广[103]。

5.3 主动推理边缘的临界性

临界性的数学表述与自由能原理在神经系统主动推理中的贝叶斯应用高度相似[23]。如图4所示，听觉感知的神经机制始于对“将要听到什么”的预测，并通过感觉信息对这些预测进行更新（误差校正）。Friston等人通过鸟鸣感知模型展开自由能梯度下降过程，展示了临界性的出现：在不稳定区域中，系统动态减缓，这恰好与自由能最小化相对应（见Friston等人[23]中的图9）。

如果我们正确地将先验预测的动机控制与背侧边缘分区的前馈偏向相关联，并由腹侧边缘分区和纹状体的抑制性控制对误差校正进行补充[30,31]，那么在主动推理的前沿（混沌边缘），可能存在类似的边缘控制临界性。这种临界性出现在贝叶斯先验与感觉证据的误差校正似然交汇的界面或表面。对于每一次感知、运动和认知操作，这一“边缘”定义了一个马尔可夫毯（Markov blanket）[104,105]，即自我内在信息（主观的贝叶斯先验，即私有知识）与来自外部世界的信息（即用于现实检验的客观感觉-运动约束）之间的边界。

5.4 垂直整合的同步化

若要将此模型锚定于神经解剖结构，实现皮层-边缘控制的这种平衡，就需要在整个垂直神经轴（neuraxis）上达到临界状态。结构模型中的新皮层网络，以及每一层级界面上的多个马尔可夫毯，必须由边缘系统的兴奋性（背侧）和抑制性（腹侧）调控进行调谐。此外，这些边缘控制完全依赖于其皮层下唤醒与激活控制，包括阶段性唤醒相关的脑桥lemnothalamic通路中的去甲肾上腺素（NE）和5-羟色胺（5HT）神经调质，以及持续性激活相关的中脑多巴胺（DA）和脚桥胆碱能（PPT ACh）神经调质[73,75]。这种依赖性要求新皮层预测与校正过程中的临界性自我调节，必须实现神经轴主要控制结构之间的长程同步（见图2）。

为推测这种垂直（新皮层-边缘-皮层下-脊髓）整合的动态控制机制，我们指向临界性中被称为“尺度不变相关”（scale-invariant correlation）的现象[99]。大脑似乎已进化到使其兴奋性控制与抑制性控制在垂直神经轴的多个控制层级（从脊髓到额叶）上实现精确平衡，并形成一种动态的（必然经过延迟调整的）尺度不变相关。

通过利用在临界状态下E-I机制平衡运行所实现的控制效率，我们提出假说：调节先验预测兴奋性生成的动机控制，与在垂直神经轴每一层级上误差校正的抑制性反馈约束精确平衡。重要的是，贝叶斯框架揭示了这种清晰的临界性动态范围——表现为控制参数诱导的敏感性不稳定（即敏感性），即内在信息的下行预测与来自世界的感官证据在（上行）反馈方向上的交汇[23]。

因此，从这些建模结果与脊椎动物神经解剖基本原则的对应关系出发，我们提出：冲动与约束之间的平衡[42]，本质上正是兴奋-抑制平衡（在双重边缘记忆系统的控制中）。临界性由此成为一种生物体控制状态，使得这些自我调节模式在清醒认知的主动推理中实现有效的控制动态。

这便是我们的“感觉”如何调节意识的神经计算过程（即主动推理）的机制。要实现完全的感性（sentience），我们必须在精确且精细调控的平衡中，使对兴奋的边缘控制（前馈、边缘离向的欣快控制）与对抑制的控制（反馈、边缘向心的焦虑约束）达到所需的临界状态。对临界性的适应性控制，从而支持分层信念更新以及我们体验为意识的元认知能力（反思性觉知）。在此视角下，维持临界性依赖于部署可被解读为“心智行为”的调节性控制，从心理学角度看，这对应于感觉衰减和选择性注意。

6. 主动推理中对复杂性的兴奋性控制与对准确性的抑制性控制

6.1 主动推理中兴奋-抑制增益控制的术语表述

本节我们将系统地阐述边缘系统对兴奋与抑制的控制，将其表述为增益控制（见表2）。

6.2 主动推理与神经元信念更新概览

主动推理可表述为最小化变分自由能（F），该自由能定义为“复杂性减去准确性”[105]。在此贝叶斯框架中，大脑在生成模型下，根据感觉观测值（o）来估计世界因果状态（s）。生成模型由似然函数和先验分布定义：例如，p(o,s) = p(o | s)p(s)。对该模型进行逆运算，可得到一个（变分）后验分布 q(s)，其最小化自由能 F：

• 右侧第一项称为复杂性（complexity）：它衡量后验解 q(s) 与原始先验估计 p(s) 的偏离程度（通过库尔巴克-莱布勒散度 DKL 表示）。该项通过使更新后的信念 q(s) 保持接近先验 p(s)，从而最小化自由能。换句话说，它评估了观测数据“改变一个人信念”的程度。

• 右侧第二项称为准确性（accuracy），定义为后验信念（q）成功预测数据 o 的期望似然。更准确的后验信念解能够最小化拟合误差（例如，精度加权的预测误差），从而最小化自由能 F。

因此，主动推理可以被看作是寻找最可能解释观测结果的原因，这些原因既要与先前经验一致（即，世界正如你所知），又要尽可能准确地解释观察到的证据。主动推理中的“主动”部分只能改变可观测的结果，因而只能通过行为来改变准确性；然而，在本文中，我们将主要关注知觉推理。

6.3 引入E-I控制增益
临界性假说基于有关边缘系统调节认知的文献，引入了两个（情感性）增益控制或精度参数，即前馈兴奋（E）和反馈抑制（I），用以决定变分自由能中每一项（复杂性或准确性）的影响强度。该表述基于以下关联：先验精度（复杂性）与（兴奋性的）背侧边缘系统分区相关，而感觉约束的精度（准确性）则与（抑制性的）腹侧边缘系统分区相关：

兴奋性控制 E 可被视为增强的置信度或精度，它使后验信念偏向于先验预测。抑制性控制 I 可被视为一种互补的警觉性，与似然函数精度的提高相关联——这种精度提升伴随着焦虑——从而使信念更新偏向于拟合感觉证据或观测结果。需要注意的是，E 和 I 仅仅是缩放常数。从技术上讲，它们起到精度的作用，其中基线先验和似然（以粗体表示）具有吉布斯（Gibbs）形式。它们的期望值 E 和 I 随后以依赖于生成模型函数形式的方式最小化变分自由能：

有关基于部分可观测马尔可夫决策过程的生成模型的详细描述，以及其与经典神经调质的关联，请参见Parr等人[44]。关于连续状态空间模型的等效处理，可参考变分拉普拉斯（variational Laplace）的相关文献[108]。为简化起见，在这一基本形式体系中，我们忽略了关于策略或行动的后验信念。

在此基本形式体系的基础上，我们现在可以考察根据公式（3）优化E和I所带来的定性结果，包括通过它们对复杂性和准确性的影响，实现概念一致性与时间持续性。

6.4 E和I如何调节大脑网络

表3总结了增益控制中的E和I因子如何运作，以调节主动推理中先验信念和感觉误差校正的精度因子。

公式（2）是主动推理的“复杂性-准确性”表述形式，其中将复杂性增益（E）和精度增益（I）分别应用于生成模型的两个组成部分，即先验（priors）和似然（likelihoods）。神经调质系统通常被认为控制着这些增益，使脑动力学在兴奋性和抑制性状态之间循环，同时确保临界性——即维持适当的平衡，使得复杂性约束不会丧失，而观测数据又能持续地影响信念更新。由于变分自由能被最小化，临界性得以保证，这遵循了文献[23]中的论证。

7. 意识的临界性

表3探讨了在信念更新过程中兴奋-抑制（E-I）平衡的各个方面。

7.1 感受的精度动态

欣快感（E）伴随着先验精度的提高，主观上表现为内在信心的增强；相反，焦虑（I）通过提高观测信息所传递的精度，降低了先验约束的作用。等价地说，焦虑增强了对传入预测误差的警觉性（提高NREM睡眠压力）；而欣快感则削弱了预测误差更新后验信念的能力（提高REM睡眠压力）。

7.2 体验的带宽与稳定性

情感性唤醒对认知和体验的重要影响体现在后验表征的概念范围以及信念状态的时间持续性上的变化。欣快感增强信心，扩大先验信念的范围，以解释当前的（多模态）感觉证据。思维变得开阔、整体且整合性强，但代价是对证据（如预测误差）的敏感性降低，以及后续信念更新的时间持续性减弱。焦虑则通过精确的先验缩小联想凝聚性，使思维更聚焦于外部，更具分化性，并伴随着对感觉输入反应的时间持续性增强。信念更新的性质会经历波动（“栖息”与“飞起”），形成一种概念分化与整合的临界状态，决定我们是专注、发散，还是介于两者之间。

焦虑（I）和欣快感（E）分别将注意力引向感觉系统和先验叙事。焦虑产生持续性激活，对应詹姆斯所说的意识的“栖息”；欣快感产生阶段性唤醒，对应意识的“飞起”及其相关的定向反应。在任一不平衡状态（E > I 或 E < I）下，我们都会产生情感偏向，从而以一致的方式被驱动（分别趋向或回避）。若缺乏足够的睡眠稳态，临界性可能难以维持，进而导致心理病理状态。这是因为睡眠稳态对于更新支撑复杂性及其在变分自由能中贡献的基线先验是必要的。

7.3 变分自由能

无论是意识体验的“栖息”还是“飞起”，随着预测准确性的提高，变分自由能都会被最小化。焦虑加速在线校正；欣快感加速离线假设的巩固。控制理论的统计物理学以及临界性的相关现象（如临界减缓）表明，体验在时间上具有可变的延展性。此外，兴奋与抑制的唤醒控制系统——即我们对“促进”或“阻碍”的感受——以可预测的方式塑造了这种时间延展性。在此方面，值得注意的是，精度（即控制增益）起到速率常数的作用，控制着信念更新的速度，从而决定了以信息速率衡量的主观时间流逝[109]。

当预测精度不足时，我们无法感知未来，过去也失去了信息价值。从这个意义上说，提高感觉精度（I）会使证据积累的天平偏向感觉证据，远离先验预测，意味着我们更新信念更快，且受过去约束更少。临界性扩展了时间体验，使主动推理能够最优地整合客观（感觉）证据与主观机会的预测。临界性是平衡时刻中稳定性与可塑性的广阔区域。然而，仅仅平衡是不够的：复杂性与准确性二者都必不可少，才能最小化自由能，从而优化意识的广度。

7.4 临界性条件

当参数 ρ 保持在其最优值附近，且我们大致处于兴奋-抑制（E-I）平衡状态时，意识流显得生动而连贯。白天随着睡眠负债的积累，我们产生稳态动机，促使我们在夜间通过NREM-REM睡眠进行记忆巩固，以重新平衡记忆系统。随后，在经历整夜周期性的自组织过程后，清醒时的E-I平衡大致处于临界状态，因此我们醒来时也大致具备意识。临界性由此使得体验中的秩序得以增强。

当焦虑（分化）与欣快感（整合）达到平衡并实现分层整合时[3,110]，我们在主动推理的临界边缘实现了更高的概念结构和信息有序性（自由能 F 降低）[23]。

相反，当我们偏离临界状态时，系统会偏向其中一种控制机制（E 或 I）多于另一种。这当然是必要的，以便产生动机（例如，欣快感驱动的前馈冲动趋向目标，或焦虑引发的反馈约束回避威胁）。变分控制论必须具有适应性，以响应生命的需求。我们会自我调节：在需要分辨时趋向分化，在需要把握整体时趋向整合，从而通过变分临界性，在不同程度上调节概念结构与时间稳定性。

现象学总结：欣快感扩大概念范围，降低信念更新速率，增强内在信心（ρ ↑），同时削弱感觉警觉性（ρ ↓）；焦虑增强对感觉的注意（ρ ↓），降低自我确定性（ρ ↑），但强化对反馈的依赖。这两种唤醒系统（E 和 I）都是意识流的调节器。它们持续的对立作用，推动系统趋向一个动态的、尽管时常动荡的临界窗口，在此窗口中，主观体验既丰富而有区分度，又保持连贯与整合。

8. 清醒意识中睡眠压力的变分动力学

图8展示了E-I临界性在昼夜节律中的变化。REM睡眠的压力（C过程）由食欲素（orexin）和MCH（黑色素浓缩激素）的耦合机制在24小时内进行调节。NREM睡眠的压力则随着清醒期间腺苷的积累而增加，而NREM通过腹外侧视前区（VLPO）抑制唤醒控制。每次NREM睡眠期间，系统显著下降至亚临界范围；而在每次REM睡眠期间，伴随多次PGO（脑桥-膝状体-枕区）放电，系统则阶段性地跃升至超临界状态。

幸运的是，即使在REM睡眠中兴奋性极高（即高度多样化的联想活动，E参数极大），神经活动的雪崩传播也不会真正进入超临界状态（从而避免了癫痫发作）。在每次NREM间隔期间，ρ = E/I 比值急剧下降，抑制性控制选择性地对大脑网络进行分化和稳定。

8.1 记忆与认知的巩固

NREM和REM睡眠的神经生理机制作为巩固机制，分别通过NREM睡眠中对显性记忆的抑制性界定，以及在生物体先验知识背景下对预测能力的兴奋性训练，持续进行主动推理的过程（见表4）。

因此，睡眠起到一种极限环控制器（limit-cycle controller）的作用：NREM释放抑制性压力，REM释放兴奋性压力，二者的交替使精度变量回归到次日清晨实现最优意识所必需的临界窗口。在整个夜间，每个睡眠阶段分别对离心性（自上而下的先验：E）和向心性（自下而上的校正：I）约束实施独特的精度调控，使大脑得以揭示那些在清醒时隐含但未被识别的因果关系。在缺乏感觉传入的情况下，睡眠中的大脑以一种倒置的主动推理模式处理信息：先在NREM中进行分化与校正，再在REM中进行整合并为预测做准备[33]。

8.2 睡眠各阶段中适应性控制的平衡

记忆的巩固并非简单的记录过程，而是一个两阶段的组织过程：首先通过NREM睡眠中的抑制性神经生理机制（海马尖波涟漪、睡眠纺锤波和慢波振荡），随后通过REM睡眠中的兴奋性神经生理机制（在缺乏感觉-运动约束的情况下，对预测性先验进行广泛的胆碱能兴奋性训练），依次组织认知能力与现象学体验（见表5）。

因此，NREM睡眠对经验成分（对象）进行分化，并编码可靠的时间顺序，而REM睡眠则在此基础上进行创造性、整体性的反事实探索。两者的交替调节了E（兴奋）和I（抑制）背后的基本神经生理驱动，使得第二天清醒时的网络临界性从接近其最佳区间开始。

根据这一观点，REM和NREM稳态的昼夜循环在白天的清醒意识过程中不断改变其平衡。昼夜性的食欲素/ MCH循环使早晨REM压力较高，因此早晨的意识偏向E（兴奋）和整合性认知。随着下午腺苷逐渐积累，NREM压力上升，平衡转向I（抑制），从而增强注意力集中，有利于执行需要细致处理的常规性认知任务。

9. 意识的临界性及其变分控制

理解意识的重要证据基础可能是睡眠中记忆巩固的神经生理学。认知神经科学中所描述的记忆巩固过程[42]，似乎涉及抑制性机制（NREM）与兴奋性机制（REM）的交替，这两种机制分别对大脑修正行为和组织对未来机遇预期的过程进行情境化调节。

当我们探讨这两种自我调节模式对清醒认知的影响时，第一个问题是：睡眠阶段中的交替如何过渡到清醒认知中这两种控制系统的并行运作。我们的假说是，意识通过兴奋-抑制（E-I）临界性，结合兴奋性与抑制性调节系统（记忆与唤醒系统）的平衡，提供了扩展的信息处理能力。

第二个问题是，考虑到这些控制系统的动机偏向——阶段性唤醒系统从抑郁到欣快，持续性激活系统从安全感到焦虑——它们的动态平衡如何调节持续的认知与行为。这一问题由以下假说予以回答：意识通过在欣快兴奋的阶段性唤醒（E）与焦虑抑制的持续性激活（I）之间进行适应性波动，在贝叶斯机制的适应性临界状态下实现适应性调节。

对于上述两种运作而言，睡眠中双重动机-记忆系统的巩固使其能够支持意识的认知功能。此外，兴奋性背侧边缘系统与抑制性腹侧边缘系统及纹状体的动机特性，为与临界性相关的工作记忆结构变化提供了重要线索。

在清醒认知中，背侧边缘冲动（E）与腹侧边缘约束（I）之间的辩证平衡，提供了对结构（概念范围）和过程（时间持续性）的适应性控制；当这种控制被最优调谐时，便实现了我们所体验的清醒意识中的扩展性元认知范围。通过理解NREM与REM双重记忆系统——观察它们在睡眠中独特的抑制性与兴奋性神经生理形式——我们或许能洞察清醒意识中持续存在的神经调质控制形式，包括其内在的动机与情感特性，这些特性支持着记忆的可及性。双重记忆系统及其固有适应性控制的精确平衡，可能对意识中E-I临界性所具有的扩展性解释能力至关重要。清醒状态下E-I平衡的受控变化，进而使临界性的动态运作进一步延伸至内隐先验预测（E）和外显环境约束（I）的边缘区域，而这些正是主动推理所不可或缺的。

尽管根据情境需求向更高E或更高I的适应性变化是我们假说的重要组成部分，但核心现象在于精确E-I平衡所实现的信息处理能力的扩展。我们提出，人类意识的功能效用及其现象学体验，可能正是在此处产生。

9.1 延展“似是而非的现在”

有效认知与现象学体验的一个核心要素，是经验在时间中的连续性。威廉·詹姆斯强调，我们必须在意识之流中把握一段相当持续的时间；否则，体验就会退化为“似是而非的现在”（specious present）[7]。如果没有过去记忆的残余连续性，也没有对未来的感知，“意识的现在”就会坍缩为一个无持续时间的瞬时点。显然，工作记忆或全局工作空间的概念[111]意味着认知操作在时间上具有某种连续性。我们提出，这种连续性源于在临界状态下运作的双重记忆系统在清醒状态下的贡献。

复杂系统中临界性的一个著名标志是长程时间相关性（long-range temporal correlations）的存在：即在临界状态出现时，神经网络模式在时间上形成扩展的关联，正如我们所提出的精确E-I平衡状态下的情形[99,101]。

例如，在最近一项关于人类意识认知功能状态下长程时间相关性的研究中，Muller及其同事[112]分析了癫痫患者颅内脑电图（EEG）中的高频γ振荡（56至96 Hz），利用自相关函数来刻画高γ振荡传播雪崩中的长程相关性，这反映了皮层活动在多个时间尺度上的调控。意识状态下的认知功能与长程相关性的出现相关，而当意识受到干扰时——如发作间期癫痫样放电、抗癫痫药物作用，或出现慢波（类似睡眠）活动——这些自相关显著缩短。

鉴于实证验证的重要性，通过脑电图测量皮层兴奋性机制（如γ振荡及θ-γ相位耦合）和抑制性机制（如β振荡及α-β相位耦合）的神经生理学能力，为神经状态在时间上的延展性提供了可检验的经验预测，从而支持对临界性假说的实证检验。

在如表2和表3所描述的临界性一般框架内，E和I的变化将改变清醒状态下工作记忆的有限容量，从而决定经验如何从“似是而非的现在”中涌现。这种涌现可被理解为对信息的获取——这些信息由突触连接编码，在心理上表现为心智联想。这种获取由神经控制系统的两个参数所调节：E增强概念范围，I增强时间持续性。这些参数反映了E-I对“皮层-边缘共振”动态的调控，即神经活动模式在结构模型的架构中穿梭：一方面连接新皮层、海马和背侧边缘系统（E）所构成的巨大表征容量，另一方面连接杏仁核、纹状体和腹侧边缘系统（I）。这两套双重动机-记忆系统提供了两种适应性调节意识的模式[15][33]。

兴奋的直接效应是增强突触效能，并扩展当前意识所包含的联想范围。这一过程由背侧边缘系统的控制直接支持，包括θ振荡（动员整个脑桥lemnothalamic通路，产生REM睡眠中的PGO放电）及其对局部γ振荡相位同步的神经元集合的招募，从而支持背侧皮层-边缘系统的广泛概念范围和前馈偏向。由于欣快感具有习惯化偏向[73]，相应地，时间持续性降低，导致对广泛联想的访问是短暂的。

重要的是，如公式（1）所表述的，朝向E（欣快）的平衡涉及由预测性的、自我证实的贝叶斯先验信念所主导的经验和行为，这属于自我的内在领域。因此，临床上躁狂症的极度欣快（E）与思维奔逸相关，表现为注意力的丧失，以及信念更新脱离感官约束的脱节状态。与此同时，随着概念范围的扩大，轻度躁狂（即轻躁狂）的适度程度可导致创造性且扩展性的思维[113,114]。当缺乏足够的焦虑加以平衡时，过度的躁狂会导致病理性夸大妄想，这是由于自我的贝叶斯先验信念以自恋式的方式侵入，而未能受到抑制性焦虑的充分约束。

相反，过度的焦虑（I），特别是当缺乏足够的欣快加以平衡时，与认知的过度集中和程式化相关，延长了时间持续性，并强调反馈控制以提高准确性（即提高感官精度）。与此同时，时间范围受到限制，未来事件被排除在意识之外，尤其是那些与个人自信相关的预测，从而导致不确定性达到最大。由于先验预测的运作源自快速眼动睡眠（REM）巩固的自我[115]，在高度焦虑状态下对这些先验的抑制性约束，不仅限制了创造力，也限制了自我证实的过程[36]。

因此，有效认知的同化与顺应过程涉及一种信息处理模式，同时也是一种自我调节模式。当E–I（欣快–焦虑）平衡被调节在临界状态（criticality）范围内时，意识的适应性过程在情感感受的自我调节恰好处于临界点时，实现最优的认知控制与最优的人格控制。

9.2 组织概念复杂性

鉴于人脑具有海量的连接，一个重要的问题是：双动机记忆系统如何促进当前活跃的表征（知觉和概念）的结构形成，并在意识中被组织和体验？我们提出，这两种记忆系统在主导非快速眼动睡眠（NREM）和快速眼动睡眠（REM）期间，对概念范围（即认知联想的广度）做出不同的贡献。在NREM期间，较窄的概念范围和更分化的结构有助于界定和阐明那些未被预测的事件；而在REM期间，极大扩展的联想范围（更具整体性的结构）则允许进行无边界的预测活动。这些影响似乎在清醒意识的临界状态下，持续调节着概念结构和认知组织。

同样，偏离临界状态的现象在情感唤醒和激活的极端状态下最为明显。在临床欣快（躁狂）中，认知变得过度扩展且妄自尊大（主观上极度自信），这反映了过度甚至病态的整合。而在临床焦虑中，认知范围严重受限，陷入反刍式、通常是负面的专注状态，仿佛意识被NREM睡眠中所见的抑制性特化机制所主导，导致病态且失衡的分化。

在临界状态下，概念组织得益于整合与分化影响之间的平衡，不仅能够实现对元素和客体的分化与清晰表达，还能实现层级性的整合，从而形成抽象概念[110,115]。

在关于复杂系统临界性的统计物理学文献中，可能存在类似的现象：吸引子动力学（可与瞬时神经元集群的复杂连接组织相关联）能够产生多尺度的模式[116]。这种关系网络不仅允许短距离或长距离的关联，还同时支持网络内多种尺度的有效连接动态。此外，该网络变得亚稳态（metastable），即在不同时刻之间尺度变化不大，而是在较长时间内维持多尺度模式[116]。如果意识确实反映了临界性下的复杂动力学，那么概念的结构可能允许这种亚稳态的、多尺度的网络模式存在，从而同时支持信息的整合与分化，以及抽象概念的形成。

10. 产生意识经验的背景性边缘系统变分动力学

关于睡眠中记忆巩固的研究证据，为睡眠与清醒状态下持续进行且相互补充的心理自我组织的神经生理学提供了根本性的洞见。非快速眼动睡眠（NREM）和快速眼动睡眠（REM）这两种记忆系统分别提供了独特且相互对立的适应性经验分化与整合形式[33]。由于生物控制机制随着每一种学习与记忆系统的演化而发展，因此这些系统或许更准确地应被称为“动机-记忆系统”。主动推理的贝叶斯机制恰好能够精确描述这一过程：有机体在白天和夜晚的自我组织，根植于快速眼动睡眠（REM）中对自我-世界模型的贝叶斯本体发生先验信念的兴奋性巩固，以响应非快速眼动睡眠（NREM）中抑制性机制对环境中未预测约束的自动整合。

到目前为止，我们已经描述了NREM睡眠中记忆的抑制性分化的主要表现，它与REM睡眠中的兴奋性整合形成互补。我们假设，正是这两种动机-记忆系统的同步运作，使得意识得以处于临界状态（criticality）。这两种记忆系统在清醒意识的背景中持续活跃。在休息、反思或走神等状态下的活动波动，可能决定了无意识的背景（即意识E–I临界性的边缘区域），延续着那些在睡眠中以典型形式发挥功能的记忆组织的神经生理机制。

我们将这些依赖活动的突触调节认知的机制，解释为神经发育过程中持续自我组织的体现[42]。鉴于这一发展性视角，采用让·皮亚杰（Jean Piaget）的认知发展模型[117,118]来说明清醒状态下持续进行的无意识概念操作如何延续每晚在抑制性NREM状态和兴奋性REM状态中启动的意识准备过程，可能是恰当的。

皮亚杰将儿童的认知描述为在“同化”与“顺应”之间不断变化的过程：当经验可以被整合进儿童现有的概念图式时（我们或许可称之为预测控制的贝叶斯先验），即为同化；而当现实不符合自我的熟悉预期时，概念（自我证实）就必须通过新的证据进行误差修正，即为顺应。这一模型清晰地将概念的自我组织框架化为一种预测-修正过程，与主动推理理论高度契合。这种契合性可以进一步扩展，不仅涵盖每晚在NREM和REM睡眠中通过记忆巩固对自我的重组，也包括清醒状态下将正在进行的主动经验与反思经验进行整合的过程，以及那些自发且无意识的双边缘记忆系统活动——一旦这些系统充分发育——通过变分波动进入意识的过程。

这些皮质-边缘系统动力学的神经生理机制，包括其对皮层下控制的广泛依赖，正逐渐变得清晰。我们现在可以将皮质-边缘网络的振荡动力学与兴奋性操作联系起来，这些兴奋性操作与主要的背侧边缘系统兴奋性控制（相位性觉醒）相关，包括局部伽马振荡的θ波调制[119]。我们也可以描述抑制性控制的机制，这些机制受主要的腹侧边缘系统以及纹状体-丘脑系统的调控，包括β波和α波振荡[120–122]。鉴于柱状网络中的局部神经元集群（从而认知与记忆网络的吸引子动力学）是由兴奋性和抑制性操作共同同步的，这意味着持续进行的皮质-边缘-纹状体动力学以这些控制频率（7 Hz、10 Hz、20 Hz）循环，从而每分钟构建出数百次潜在的神经元集群网络吸引子。

出现在意识中的内容，可能是在欣快-焦虑（E–I）临界性的短暂时期内，那些无意识的皮质-边缘系统记忆功能动力学所实现的独特稳定化以及临界性减缓的结果。主动推理对持续认知的贡献，因而可以被理解为在E与I控制之间的波动：双动机-记忆系统以不同的方式参与，为那些在临界时刻得以稳定下来的主导性、涌现性的预测冲动与修正性约束提供支持，而正是这些临界时刻产生了明确的意识体验。

10.1 预测的兴奋性生成

组织预测的生成过程在清醒认知中可能优先依赖于背侧边缘系统及其兴奋性的REM记忆系统的贡献[31]。霍布森（Hobson）曾提出类似观点，他将创造性思维中的REM样“原初意识”（protoconsciousness）[122]，以及构建主动推理中预测先验的生成过程进行了描述[114]。以海马体为基础，背侧边缘系统可能特别适合对具有享乐意义的个人可供性（personal affordances）相关的记忆表征和片段进行排演，通过前扣带回环路激活海马体CA3区的模式补全功能，例如通过兴奋性的θ波嵌套伽马波爆发[120]，来组织一个初生的预测流，预先激活可能的皮层状态，并扩展“虚幻当下”（specious present）的边缘，从而使意识出现时，已面对一个充满整合性概要的丰富场域。

根据霍布森与弗里斯顿（Friston）的框架[114]，这些背侧边缘系统的运作会调用REM样记忆系统，支持允许幻想和个人有意义预测图式存在的初级认知。基于这一REM样前馈记忆系统，并从个人可供性的整体性先验出发[30]，这种背景记忆成分类似于皮亚杰的“同化”过程。清醒状态下的无意识记忆活动，预计将按照与自我先前期望一致的方式进行，这些先验最近已在夜间REM睡眠的兴奋性重组中被组织起来。

10.2 选择性抑制性特化

类似地，支持清醒状态下主动推理的认知过程，可能依赖于持续进行的无意识工作记忆动力学，这些动力学通过在NREM睡眠中独特巩固的抑制性神经生理机制，激活与约束和误差修正相关的信息[33]。对背景性反刍思维尤为重要的，可能是腹侧边缘系统对纹状体“斑块区”（patch division）的控制，该区域独特地调节中脑对皮质-纹状体环路的抑制性控制。腹侧边缘皮层、杏仁核以及旁边缘海马区域汇聚于腹侧纹状体的斑块（striosome）区，而多模态同型皮层和感觉运动通路则优先投射到周围的基质（matrix）区[125]。病毒示踪和连接组学研究现已表明，striosomes向黑质致密部（SNc）和腹侧被盖区（VTA）的多巴胺（DA）神经元发出密集的GABA能投射，从而使斑块系统能够暂时暂停——随后反弹——中脑DA的输出。与此同时，纹状体基质中的中等棘状神经元通过经典的直接/间接通路向苍白球和丘脑-皮层中继核发送信号。与通过丘脑-中脑相互作用实现腹侧边缘自我调节的认识一致[30]，中线丘脑核团（如室旁核、联合核、板内核）向striosome（斑块）和基质均提供互补的边缘输入，但更偏向于斑块区，从而使斑块区获得一个特权窗口，接收源自中脑的觉醒/不确定性信号。

这些机制可能是工作记忆中无意识反刍和抑制性特化过程的核心，使人们对未预测事件进行分化并进行因果归因成为可能。由于striosomes能够否决SNc/VTA的放电，它们实现了对多巴胺“教学”或“赋能”信号的高层级抑制性增益控制[125]。当皮层-边缘预测误差积累时，斑块的抑制会暂时抑制持续性的多巴胺释放，从而增强后续相位性爆发的对比度，促使基质及其皮层伙伴进入新的突触配置。这一两步过程可称为“抑制性特化”：（i）短暂抑制过时的信息-行为模式；（ii）随后多巴胺反弹性激增，将重新加权的动作-结果映射“固化”下来。从网络角度看，斑块活动首先拓宽了可访问吸引子的景观，而基质的可塑性则在临界平衡重新建立后，实例化所选中的吸引子。

认识到腹侧边缘系统对这些纹状体-中脑抑制性特化动力学的调控不仅对边缘功能至关重要，也对新皮层功能至关重要，这种反馈信息模式的抑制性重置，可能是信息分化、对象界定以及皮亚杰式“顺应”（accommodation）的候选机制。皮亚杰的顺应过程是指当现实无法契合时，儿童必须更新其认知图式的过程。纹状体的斑块–基质机制为此提供了一种神经机制：斑块/striosome机制沉默中脑多巴胺，标志着现有的同化系统不足以拟合感知，从而松动突触先验，为改变做好准备；随后，一旦新的预期被证明具有预测性，由基质驱动的皮质-纹状体环路便会将修订后的状态与动作序列固化下来。这一机制以β波频率在皮质-纹状体环路中循环，为焦虑性反刍提供了背景加工过程，使其能够在意识推理的无意识前体中获得立足点。

10.3 意识临界性瞬间显现的变分“幕后”舞台

在睡眠不同阶段进行的记忆巩固，使得用于界定和阐明未预测事件的抑制性机制（主要是纹状体-丘脑GABA能机制）与用于重新整合有机体预测能力的兴奋性机制（主要是lemniscal-thalamic和前脑机制）交替进行[33]。在清醒状态下，这些记忆过程在神经轴的整个垂直层级上或多或少同时发生（见图1和图7），其持续的皮质-边缘系统动力学预计将为工作记忆提供接入途径，从而支持自发和有意识的认知形式，以及伴随而来的意识体验。在安静休息期间，背侧边缘系统的冲动推动联想广度的扩展，语义距离增大；而抑制性特化则周期性地收紧证据约束，迫使概念发生分化。

这种交替在意识形成的背景准备中，产生了变分性皮质-边缘系统动力学的滚动式辩证过程。REM记忆系统的冲动性运作在潜在的心理联想中生成预测性的扫掠，导致扩展性且常具享乐性的白日梦，以及偶尔在问题解决中的直觉性飞跃。NREM记忆系统的受限与聚焦性运作则导致对联想矩阵的反应性切割，聚焦于某个关键特征，并通过斑块-多巴胺-基质机制在新的因果背景下重构该特征。这一循环在皮质-皮层下环路中每分钟重复数百次，在意识之下持续进行，维持着临界状态：既具有足够的冗余以实现意义的灵活性，又具有足够的选择性以实现行动所需的清晰度。

其结果是工作记忆的无意识运作，对持续的经验进行处理，以便在临界性的“意识栖息点”中被整合。通过这种方式，意识体验可被视为同化与顺应的无意识过程的瞬间“残像”（after-image）。

11. 局限性与未来研究方向

尽管本文提出的临界性框架为意识提供了一个强有力的表述——即意识源于整合与分化之间的动态平衡——但它在当前形式下仍不完整。具体而言，该框架缺乏对自我觉知（self-awareness）的机制性解释，即那种使意识经验成为“对某人而言”的主观性。这一局限性并非本模型所独有。主动推理的形式化实现同样受到批评，因其未能解释“存在之感”——现象意识中固有的指向性与能动性。

11.1 情绪动力学作为主观性的结构

我们提出，通过引入情感调节的兴奋（E）与抑制（I）在意向性中的作用，可作为计算基础，从而缩小这一空白。兴奋的传播，尤其是通过背侧边缘系统环路，能够在皮层层级中实现扩展性的前馈整合。这种兴奋模式构成了欣快、开放性以及与意向性行为相关的预期驱动力的基础。相反，抑制性调节通过腹侧边缘系统和基底前脑系统实现，施加反馈约束——通过增强感知精度来塑造预测。主观上，这种模式与焦虑、专注警觉以及经验范围的收窄相关。

这些情感状态——欣快与焦虑——并非认知的附属产物；它们是决定推理范围与精细程度的计算控制系统。它们塑造了整合与分化之间的平衡，从而构建了经验的结构。自我并非一个独立的处理器；它是这些动力学所形成的、实时演化的协调场域。

11.2 被破坏的意向性：失神发作与自我的脆弱性

临床神经生理学的证据有力地展示了这些动力学如何可能失效。失神发作（absence seizures）以行为的短暂中断为特征，但不伴随姿势塌陷或明显的意识丧失，揭示了意向性的特定破坏。患者在数秒内停止说话、移动或互动，但外表清醒、直立，且对自己断连的状态毫无察觉。

从电生理角度看，这类发作涉及Papez环路中前部丘脑-皮层成分的棘慢波放电，干扰了背侧边缘网络中的前馈处理。与涉及海马体或杏仁核的边缘性癫痫不同，失神发作保留了觉醒状态，但破坏了行为的生成模型。本质上，自我停止了意图行为，尽管身体仍处于“有意识”状态。

这表明，意向性——进而自我觉知——不仅需要推理的更新，还需要来自背侧边缘系统的连贯兴奋性驱动，这种驱动受情感调节，并嵌入于层级化的网络结构之中。

11.3 多尺度模块化作为自我指涉性的基础

正如本论文的一位审稿人正确指出的，仅靠E/I（兴奋/抑制）动力学不足以解释意识所需的递归性具身（recursive embodiment）。真正需要的是一种多尺度、模块化的结构，能够支持跨时间与空间层级的再入性推理环路。而大脑恰好满足这一要求。

大脑的功能网络呈现出层级化模块结构，具有多个嵌套尺度上的稳定子结构[126]。Alemdar及其同事强调多尺度间歇性——即跨尺度的瞬时不稳定状态，能够动态重构整体动力学。这些不稳定性并非噪声；它们很可能是高层级情感调节低层级计算的控制界面[127]。Sbitnev[128]认为，只有当功能梯度支持因果封闭、跨尺度整合的环路时，自我指涉的意向性才会出现——而这一条件仅在复杂且具身化的生物结构中得以满足。

在这些作者所描述的多尺度框架下，我们认为，自我觉知并非一种符号性操作，而是一种通过情感门控的兴奋与抑制在层级化模块网络中递归维持的多尺度动力学共振。经验中那个隐含的、被感受到的“主体”，正是一个局部协调、全局嵌入的推理场域。

11.4 未来方向：迈向情感-临界神经计算的自我模型

为了在计算上模拟这一结构，模型必须超越符号化的主动推理，引入具有递归和再入性动力学的多尺度嵌套网络。同时，建立可由情感调节的E/I参数，以调控不同层级上的整合与分化，...