北京
液-液相分离 (LLPS)形成对植物逆境响应至关重要的无膜凝聚物。然而，植物病毒如何利用 LLPS 逃避宿主免疫仍未得到深入研究。
2025 年 8 月 12 日，浙江大学吴建祥、周雪平和华南农业大学张彤共同通讯在Nature Communications在线发表题为：Viral proteins suppress rice defenses by boosting OsTSN1 RNA decay via phase separation and multimerization的研究论文。该研究表明，南方水稻黑条矮缩病毒 (SRBSDV) 编码的 P6 蛋白经历了 LLPS。
P6 与 OsTSN1 相互作用，形成含有 P6-OsTSN1 的液滴，并与应激颗粒 (SG) 共定位。在这些液滴中，P6 通过促进 OsTSN1 的多聚化来增强 OsTSN1 核酸酶活性，从而降解两个转录因子 (TF)——OsNAC15 和 OsLHY——富含 G-A 基序的转录本。这两个 TF 调控 OsJAZ6、OsJAZ12 和 OsATG8C 的转录，这三个基因是茉莉酸 (JA) 和自噬相关防御途径的关键组成部分。此外，在含有P6-OsTSN1的液滴中，OsNAC15和OsLHY转录本的降解会削弱水稻中JA和自噬介导的防御机制，从而促进SRBSDV的感染。此外，与SRBSDV P6类似，由水稻黑条矮缩病毒和水稻条纹病毒编码的含有内在无序区(IDR)的RNA沉默抑制因子也与OsTSN1相互作用，促进OsNAC15和OsLHY转录本的降解，从而增强病毒的感染。本研究结果表明，OsTSN1是水稻病毒感染的核心正调控因子，并被病毒趋同利用。这些发现有助于我们更好地理解LLPS和OsTSN1在水稻病毒感染中的作用。
植物病毒常常对粮食安全构成严重威胁，每年造成巨大的产量损失和经济损失。水稻是许多国家的主要粮食作物，易受多种虫媒病毒感染。在这些虫媒病毒中，南方水稻黑条矮缩病毒（SRBSDV）是呼肠孤病毒科斐济病毒属的成员，通过白背飞虱（WBPH）以持续繁殖的方式传播，是目前稻田中最具破坏性的病毒。SRBSDV 含有 10 条双链基因组 RNA，编码至少 13 种蛋白质。SRBSDV P1 蛋白被认为是一种假定的 RNA 依赖性 RNA 聚合酶（RdRP），P3 蛋白被认为是一种加帽酶。P2 和 P4 蛋白分别是假定的衣壳蛋白和刺突蛋白，而 P8 和 P10 分别是核心蛋白和主要衣壳蛋白。在推测的非结构蛋白中，据报道P5-1、P6和P9参与了病毒体的形成。P7-1蛋白已被证实能形成管状结构，促进病毒在细胞间的传播。
其他对东亚和南亚水稻生产造成严重损害的虫媒病毒包括水稻黑条矮缩病毒（RBSDV，也属于斐济病毒属）和水稻条纹病毒（RSV，属于细小病毒属）。与SRBSDV不同，这两种病毒通过灰飞虱（小褐飞虱，SBPH）以持续繁殖的方式传播。
在植物与病毒共同进化的军备竞赛中，植物进化出了复杂的免疫系统来抵御病毒感染。这些免疫系统包括RNA干扰、RNA降解、自噬以及JA、SA和其他激素相关的信号通路。最近，许多报道表明，生物分子凝聚物参与了各种植物的免疫反应。这些由多种蛋白质和RNA组成的生物分子凝聚物通过液-液相分离（LLPS）形成，例如应激颗粒（SG）、加工体（PB）、siRNA体和卡哈尔体。生物分子凝聚物相互协作，在植物生长和对抗各种胁迫（包括病毒感染引起的胁迫）的免疫防御中发挥关键作用。最近的证据表明，PB富含与多种应激反应、免疫调节和乙烯信号传导相关的RNA同源蛋白。相反，病毒可以利用生物分子凝聚物来抑制植物免疫和/或促进病毒进程。一些报道表明，病毒会利用PB成分来削弱宿主的RNA干扰能力并维持病毒复制。马铃薯病毒A（PVA）的RNA沉默抑制因子能够募集宿主RNA结合蛋白形成RNA-蛋白颗粒，从而调控PVA的翻译。此外，据报道，苘麻花叶病毒（AbMV）和豌豆坏死黄矮病毒（PNYDV）的核穿梭蛋白（NSP）能够通过与G3BP相互作用来干扰SG的形成，从而调节宿主的应激反应并有利于病毒蛋白质的翻译。
都铎葡萄球菌核酸酶 (TSN) 是一种 RNA 结合蛋白和核糖核酸酶，其特征是 N 端有四个独特的串联 SN 结构域，C 端有一个 Tudor-SN 结构域，在大多数真核生物中进化保守。它们是动植物 SG 的重要组成部分。在动物中，TSN 在各种生物学过程中发挥着至关重要的作用，包括转录调控、内切酶介导的 miRNA 降解、过度编辑的 dsRNA 的切割、RNA 沉默调控和 RNA 剪接。然而，TSN 在植物中的生物学功能与动物不同。水稻 TSN 已被鉴定为一种细胞骨架相关的 RNA 结合蛋白，在水稻胚乳发育过程中将储存蛋白的 mRNA 转运至皮层内质网。拟南芥TSNs作为SGs的支架，参与热胁迫下的mRNA分解代谢和信号转导。在盐胁迫下，拟南芥TSNs通过调节
GA20ox3的mRNA水平和稳定胁迫相关的mRNA来帮助维持细胞稳态。最近，拟南芥TSN蛋白已在加工体的蛋白质组中被鉴定出来。此外，挪威云杉中的TSN在发育和胁迫诱导的细胞死亡过程中会被metacaspase蛋白酶水解并失活。然而，TSNs在调节水稻对非生物和生物胁迫的响应中的作用尚未受到足够的关注。
图1 SRBSDV P6 在体内和体外均经历 LLPS （图源自Nature Communications ）
作为SRBSDV的非结构蛋白，P6已被证明在病毒感染过程中发挥沉默抑制因子的作用。最近有报道称，P6还可以修饰水稻植株中的乙烯信号，从而影响昆虫的取食行为。本研究提供证据证明SRBSDV P6能够通过LLPS与OsTSN1形成液滴并定位于SGs中。在这些液滴中，自噬相关的
OsNAC15和茉莉酸相关的
OsLHY基因转录本高度富集。作为转录因子（TF），OsNAC15和OsLHY通过调控下游基因
OsATG8C、OsJAZ6
OsJAZ12的转录来激活水稻植株中的自噬和茉莉酸相关的免疫途径。SRBSDV P6可以通过促进OsTSN1的多聚化来增强其核酸酶活性，从而降解
OsNAC15
OsLHY转录本，从而削弱水稻宿主的免疫反应并促进病毒感染。值得注意的是，研究证明RBSDV和RSV编码的RNA沉默抑制因子也能够通过LLPS与OsTSN1形成液滴，并促进OsTSN1的多聚化以促进病毒感染。总的来说，这些发现为 RNA 衰变在水稻病毒感染过程中的作用提供了见解，并表明该过程被水稻病毒趋同地利用。
浙江大学农学院已毕业博士研究生曾铭和出站博士后傅帅为共同第一作者，浙江大学农学院吴建祥教授、中国农业科学院植保所周雪平教授和华南农业大学植物保护学院张彤教授为共同通讯作者。本研究得到国家重点研究发展计划、国家自然科学基金、现代农业产业技术体系建设专项资金等项目的资助。
参考消息：
https://www.nature.com/articles/s41467-025-62395-5
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