Plant Journal | 植物叶片顶端如何呈现尖锐形态？东京大学研究团队揭示细胞分裂方向调控机制

自然界的植物叶片形态各异，其中尖锐的叶片顶端不仅具有明显的分类学意义，还在环境适应中发挥重要作用。例如，在分类学中，叶片尖端的形态（如渐尖、急尖、圆钝、凹入等）常常被用作植物物种辨识和归类的重要依据。在生态适应方面，叶片尖端的尖锐形态有助于提升植物的生存竞争力。例如，尖锐的叶片顶端能够有效促进雨水的流走，减少叶面积水(Wang et al., 2020)。近期有研究表明植物的叶片顶端还可以做光信号的捕获天线(Küpers et al., 2023)。

叶片顶端的形态多样性

叶片顶端的尖锐形态究竟是如何形成的，一直以来并不清楚。近日，日本东京大学理学院塚谷裕一课题组在The Plant Journal上发表了题为Biregionally Differential Growth Generates Sharp Apex and Concave Joints in Leaves的研究论文，首次揭示了叶片尖锐顶端的发育机理，为理解叶片形状的多样性，以及设计叶片形状提供了理论基础。

研究团队以拥有尖锐顶端和圆形基部的乌桕树叶(Triadica sebifera)作为研究材料，通过细胞生长观察与数值模拟相结合的方法，发现叶片尖锐顶端的形态建成并非源自细胞的快速伸长或者分裂频率的变化，而是取决于叶片不同区域细胞分裂角度的变化，从而提出了叶片双区域性的偏差生长模型(biregional growth model)，即叶片的顶端组织的生长和细胞分裂方向具有各向异性(anisotropic; 偏向于尖端方向)，而叶片的基部组织的生长和细胞分裂方向具有各向同性(isotropic)。

乌桕树叶的双区域性的偏差生长模型

研究人员首先利用曲率分析法明确了叶片尖锐顶端的形态特征，即尖锐顶端呈现最大的正曲率，两侧伴随明显的负曲率凹陷连接区域。这表明叶片在生长过程中存在不同区域组织差异化的生长方向与速率。

在细胞水平的观察中，研究团队发现，乌桕叶片在形成尖端时并未出现类似根和茎部那样明显的细胞伸长现象，也不存在边缘锯齿状叶片通常表现的局部细胞快速分裂的现象。相反，他们发现叶片尖端与基部在发育过程中表现出截然不同的细胞分裂角度模式：顶端细胞的分裂方向平行于叶片纵向轴（垂直方向），而基部细胞的分裂方向则呈现随机性。

为了验证这一发现，研究团队进行了深入的数值模拟。通过顶点模型（vertex model）进行的模拟结果表明，这种空间上受限的细胞分裂角度差异（即顶端细胞垂直方向分裂，基部细胞随机方向分裂）能够成功再现乌桕叶片的尖锐顶端和圆形基部的形态建成。有趣的是，研究团队在实验和模拟中观察到，尖锐顶端和圆形基部的连接处呈现负曲率半径，表明该区域存在生长速度的不平衡性(imbalanced growth)。该生长不平衡性有可能是一种叶片轮廓形成负曲率半径的普遍机制。

这些实验观察和数值模拟结果表明，双区域差异化的细胞分裂方向是产生叶片尖锐尖端的直接原因。

双区域性的细胞分裂模式以及基于此模式的顶点模型模拟结果

顶点模型模拟叶片尖端生长的动画

研究团队进一步通过其他植物物种的验证，确认了该机制的普遍适用性。包括与乌桕亲缘关系较远的橙红茑萝（Ipomoea coccinea）和荞叶蓼（Persicaria debilis）的叶片，同样未观察到明显的细胞伸长现象，这表明细胞分裂方向的双区域差异可能是一种广泛存在的机制，可以解释叶片形态的顶端和基部存在的形态差异以及尖锐顶端的形态建成。

此外，研究还探索了细胞分裂方向空间与时间上的变化如何协同影响叶片形态的建立。结果显示，这种时空结合的精细调控机制不仅能够生成理想的尖锐顶端，还能够调节叶片凹陷连接区域的深浅，从而产生更多样化的叶片形态。

综上所述，该研究首次明确提出并验证了叶片尖锐顶端形态形成的细胞机制，即顶端区域细胞的垂直方向分裂与基部区域细胞的随机分裂共同作用产生的双区域性组织生长模式。这一发现不仅为叶片形态学研究提供了新的理论基础，也有望为植物系统分类及环境适应研究提供新的视角。

东京大学的塚谷实验室的在读博士生王子宁为论文的第一作者，同时完成了本课题的湿实验和数值模拟工作，京都大学的望月敦史教授以及井上康博教授参与该研究的数值模拟指导工作，东京大学的塚谷裕一教授为论文的通讯作者。本课题由日本文部科学省(MEXT) 和日本科学技术振兴机构(JST)等项目资助。本论文被The Plant Journal选作Research Highlight，以及被日经科学新闻采访报道。

References:

Wang, T., Si, Y., Dai, H., Li, C., Gao, C., Dong, Z., Jiang, L. (2020) Apex structures enhance water drainage on leaves. Proceedings of the National Academy of Sciences 117:1890-1894.

Küpers, J.J., Snoek, B.L., Oskam, L., Pantazopoulou, C.K., Matton, S.E., Reinen, E., Liao, C.Y., Eggermont, E.D., Weekamp, H., Biddanda-Devaiah, M., Kohlen, W.. (2023) Local light signaling at the leaf tip drives remote differential petiole growth through auxin-gibberellin dynamics. Current Biology 33:75-85.

文章链接:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.70310