Plant Cell | 中国科学院版纳植物园/湖南大学胡彦如研究组揭示昼夜节律信号调控植物种子萌发的新机制

生物钟作为植物内源保守的分子计时器，通过协调并维持细胞代谢活动、基因转录及翻译等核心生理过程，使其保持周期性振荡，从而赋予植物对地球自转导致的周期性环境信号（如光照强度、温度波动）的适应能力。近年研究表明，生物钟与种子萌发过程存在紧密的功能关联。例如，种子吸胀（Imbibition）阶段可诱导内源生物钟的重置，建立与外界环境光周期同步的新相位（Zhonget al., 1998）。生物钟核心振荡器组分（如晨间相蛋白CCA1/LHY与日间调节因子PRR5/PRR7/PRR9）直接参与种子休眠解除与萌发过程的调控（Penfield and Hall, 2009; Adamset al., 2018; Yanget al., 2021）。这些发现为解析植物适应复杂生态环境的分子策略提供了重要线索。尽管多个生物钟蛋白已被证实参与控制种子萌发，但该过程是否确实受时间信号的特异性调控，及其潜在的分子机制仍有待深入研究。

近日，中国科学院版纳植物园/湖南大学胡彦如研究组在ThePlantCell期刊上发表了题为Evening complex proteins antagonize ABI3 and ABI5 to temporally regulate abscisic acid signaling and seed germination的研究论文，揭示了昼夜节律（时间）信号调控植物种子萌发的新机制。

该研究发现，在脱落酸（ABA）处理、盐胁迫或渗透胁迫条件下，野生型拟南芥种子的萌发率及子叶绿化率呈现显著的昼夜节律性变化：当经4°C低温层积处理的种子转移至22°C长日照或持续光照条件后，黎明时间点（ZT0）转移的种子萌发表现最佳，而近黄昏时间点（如ZT12或ZT16）转移的种子萌发率显著降低，形成“昼高夜低”节律性特征。进一步分析显示，生物钟夜间复合体（Evening Complex）基因ELF3、ELF4和LUX在种子萌发阶段呈现昼夜节律性表达，且其转录水平受ABA抑制。表型分析发现，elf3、elf4与lux功能缺失突变体种子对ABA超敏感，而ELF3、ELF4或LUX过表达植株种子则对ABA弱敏感。更有趣的是，cca1 lhy、prr5 prr7 prr9与elf3 elf4 lux等多类生物钟核心组分突变体的种子萌发过程均丧失昼夜节律性特征。该结果表明，生物钟核心振荡模块（包括晨间相基因CCA1/LHY、日间调节因子PRR家族及夜间复合体）是介导昼夜节律信号调控种子萌发的关键遗传基础，其功能完整性对维持萌发过程的时序性至关重要。

蛋白质相互作用实验表明，ELF3、ELF4与LUX均能结合ABA信号途径核心转录因子ABI3和ABI5。遗传学分析显示，ELF3/ELF4/LUX位于ABI3/ABI5的上游发挥功能（图1），负调控ABA介导的种子萌发过程。ELF3/ELF4/LUX不仅能够直接抑制ABI3/ABI5的转录激活能力，还能促进ABI3/ABI5蛋白通过26S蛋白酶体途径进行泛素化降解。与此相一致的是，ELF3/ELF4/LUX基因突变能显著增强ABI3或ABI5过表达植株种子萌发对ABA的敏感性。值得注意的是，在种子萌发阶段，生物钟核心组分基因（如CCA1/LHY、PRR5/PRR7和ELF3/LUX）之间的转录调控关系仍然存在，暗示这些组分可能通过协同作用共同调控昼夜节律信号介导的种子萌发过程。

图1. ELF3、ELF4或LUX位于ABI3上游调控ABA信号介导的种子萌发

综上所述，该研究不仅探究了种子萌发过程受昼夜节律信号调控的时序性特征，更从分子机制层面解析了ELF3–ELF4–LUX复合体的调控模式：其通过与ABA信号转导关键转录因子ABI3/ABI5发生相互作用，同时协同其它生物钟核心组分，进而在不同时间点精细调控ABA信号强度，维持种子萌发的适宜时序进程（图2）。该研究不仅深化了人们对种子萌发遗传调控网络复杂性的认知，更为阐释植物如何整合内源昼夜节律信号与外源环境胁迫信号以实现发育阶段精准调控的分子策略提供了重要依据。

图2. 昼夜节律信号调控ABA反应及种子萌发的模型图

值得一提的是，该文是胡彦如研究组近期在The Plant Cell上发表的第三篇“种子”相关论文。此前，该研究组在The Plant Cell发表了题为Nitrate attenuates abscisic acid signaling via NIN-LIKE PROTEIN8 in Arabidopsis seed germination的研究论文，揭示了硝酸盐拮抗ABA信号，进而促进种子萌发的新机制（点击查看：）。此外，该研究组还在The Plant Cell发表了题为Jasmonate signaling coordinates with the SOD7–KLU pathway to regulate seed size in Arabidopsis thaliana的研究论文，解析了茉莉酸激素负调控种子大小的新机制（点击查看：）。

唐如玉博士为该文第一作者，胡彦如教授为该文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金等项目的资助。

参考文献：

1.Adams S, Grundy J, Veflingstad SR, Dyer NP, Hannah MA, Ott S, and Carré IA(2018). Circadian control of abscisic acid biosynthesis and signaling pathways revealed by genome-wide analysis of LHY binding targets. New Phytol.220:893–907.

2.Huang Z, Han X, He K, Ye J, Yu C, Xu T, Zhang J, Du J, Fu Q,andHu Y(2025). Nitrate attenuates abscisic acid signaling via NIN-LIKE PROTEIN8 in Arabidopsis seed germination. Plant Cell37:koaf046.

3.Penfield S, and Hall A(2009). A role for multiple circadian clock genes in the response to signals that break seed dormancy in Arabidopsis. Plant Cell21:1722–1732.

4.Yang M, Han X, Yang J, Jiang Y, and Hu, Y(2021). The Arabidopsis circadian clock protein PRR5 interacts with and stimulates ABI5 to modulate abscisic acid signaling during seed germination. Plant Cell33: 3022–3041.

5.Zhang J, Yao J, He K, Yu C, Du J, Du J, Fu Q, Yao R, Howe GA, Han X,andHu Y(2025) Jasmonate signaling coordinates with the SOD7-KLU pathway to regulate seed size in Arabidopsis thaliana. Plant Cell18:koaf178.

6.Zhong H, Painter JE, Salomé PA, Straume M, and McClung CR(1998). Imbibition, but not release from stratification, sets the circadian clock in Arabidopsis seedlings. Plant Cell10:2005–2017.

全文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koaf189