从独居到“帝国”，复杂蚂蚁社会究竟如何形成？

协同合作让人类社会组织形式日趋复杂，人类文明也随之发展。相比我们不足十万年的文明，蚂蚁社会早在1亿多年前的白垩纪时期就开始萌发了。

约五六千万年前，在地球生物闯过凶险的白垩纪大灭绝，哺乳动物刚开始走向繁盛时，蚂蚁就已成为地球陆地上举足轻重的生态力量。

迄今为止，蚂蚁家族已有超过1.5万个现生物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中——如果把全球蚂蚁都集中在一起，它们的总重量会超过地球上所有野生鸟类和哺乳动物的总和。蚂蚁社会的演化历程堪称自然界的奇迹，它们精密的资源分配策略体现出了高度的生存智慧。

蚂蚁社会究竟是如何形成的？有何演化秘诀？为解开这些谜团，浙江大学生命演化研究中心张国捷团队领衔的中外联合研究项目历经十年，在群体、个体、性状和基因等不同层面进行解密，一系列问题的答案逐渐清晰，相关成果近期发表于国际顶尖学术期刊《细胞》。

分工演化，受到自然选择青睐

根据以往研究，最古老的蚂蚁社会极可能是单配制的，也就是由在婚飞时与单只雄蚁单次交配的蚁后独立建立群体。

这种交配制度保证了后代具有更高的亲缘关系，使一些个体有可能放弃自己的生殖机会，去照顾和自己有亲缘关系的兄弟姐妹。这为生殖分工的出现奠定了基础，而生殖分工又构成了蚂蚁社会的基础，推动了蚂蚁的社会性演化。

生殖分工的结果，便是产生生殖品级和劳力品级。

在生殖品级中，雌性和雄性繁殖蚁都拥有翅膀，它们通常会在适当的时候飞上蓝天完成交配。此后，雄蚁会很快死去，而雌蚁则脱去翅膀，钻入地下建立群体，成为蚁后。

劳力品级的主体是工蚁，它们都是蚁后的女儿。虽然劳力品级也是雌性，但繁殖能力被压制或者干脆丧失，不承担生殖功能。

在一些类群中，工蚁还会细分出更多大大小小的亚品级，以更精细化地完成各种工作。在诸如大头蚁等类群中，还存在特化的兵蚁，它们拥有厚重的上颚和发达的咬肌，转为战斗而生。

大头蚁中的兵蚁和工蚁

这种演化受到自然选择的青睐，并在基因层面留下印记。通过在基因组特征上对不同生殖分工方式的蚂蚁种群进行比较，研究团队发现，受到选择的那些与生殖分工相关的基因，显著富集于深度保守的信号传导和代谢通路上，如保幼激素的合成途径、丝裂原活化蛋白激酶信号通路等。这些通路通过协同调控，决定个体品级的发育进程，塑造了蚂蚁多样的分工模式。

如今，不同种类的蚂蚁已演化出多种多样的社会组织形式：有的一个巢穴中可以没有蚁后，而有的则有多个蚁后；有的只有一种类型工蚁，有的巢穴工蚁还会分化出亚品级，甚至连兵蚁都分为几种类型；从巢穴规模看，从仅几只蚂蚁到超过千万只的都有，它们的营生从采集、寄生到游猎、农耕，不一而足。

基因“剂量”，造就复杂蚂蚁社会

一些处于演化早期的蚂蚁类群，蚁后和工蚁的体形差异很小，它们保持着小型部落的生存方式。

例如，南方恐猛蚁是小规模巢穴的典型代表，目前观察到的最小巢穴只有3只工蚁。它们社会结构简单，群体中没有明确品级分化，工蚁可随时通过决斗转变成繁殖个体。演化更深入的类群多以“超级帝国”的形式存在，如行军蚁的蚁后和工蚁有着巨大的体形差异，且具有精密而复杂的社会分工。研究显示，蚁后和工蚁的分化越显著，通常该蚂蚁类群会具有更多高社会复杂度的特征。

工蚁分型的多寡体现着蚂蚁社会组织的复杂度。工蚁分型通常有单一型、连续型和离散型。其中，离散型多态工蚁往往意味着在蚁巢中产生了具有特化的身体形态的工蚁。例如，切叶蚁亚科龟蚁属的蚂蚁，其兵蚁的头部会特化成扁平圆盘，遇到外敌入侵时，它们可以像盾牌一样堵住巢穴入口；而其工蚁头部较小，主要负责觅食和巢内维护。这种形态分化是它们对树栖环境的适应。

研究发现，和工蚁多型相关的基因通常富集在保幼激素和大脑发育相关的功能上。以gcm基因为例，作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录因子，它可促进神经胶质功能的分化。在多个存在工蚁多型的物种中，gcm基因在不同分工的工蚁中表达量有高有低：在最“全能”的小工蚁上表达量相对更高，而在特化的兵蚁里表达量较低——基因用这种调节“剂量”的方式，让不同亚品级具有不同智力或能力，从而胜任不同工作。

研究还发现，群体规模扩张是驱动社会复杂度提升的核心动力——不同蚁巢规模可跨越六个数量级，群体规模越大的物种，越倾向于分化出更多的工蚁亚品级，产生更精细的劳动分工。这种极端分化展示了不同蚂蚁独特的生存策略。

生存特征协同演化，带来多样社会结构

蚂蚁社会在演化过程中产生了一系列社会性特征，如标记觅食路径、个体之间的交哺等，也练就了多种生存策略，如种植真菌、放牧蚜虫、劫掠其他蚂蚁、社会性寄生等。

在不同的蚂蚁物种中，这些特征彼此连锁或排斥，形成了模块化的动态组合系统，以适应不同环境需求，也催生了组织复杂度各异的蚂蚁社会组织形式。

蚂蚁组织中不同的社会性特征

此次研究发现了一些有趣的特征关系。例如，蚂蚁放牧蚜虫并从蚜虫分泌的蜜露中获得营养回报，这种共生现象常会与群体循迹觅食、大巢穴和多蚁后等特征关联较强，这些特征又与社会组织复杂度的增加有关。而社会性寄生的蚂蚁往往社会复杂度较低，且通常巢穴规模偏小、蚁后-工蚁分化度低。

随着蚂蚁社会从简单向复杂社会组织演化，基因层面所承受的选择压力也随之发生变化——那些在降低社会组织复杂度的特征中受到更强烈选择压力的基因，在提高组织复杂度的特征中受到的选择压力往往会减弱。

例如，化学受体基因家族在蚂蚁的觅食和社会交流中发挥重要作用，被认为在蚂蚁社会组织的维持中扮演关键角色。蚂蚁祖先的基因组中，该基因家族已出现了显著扩张。但此次研究发现，在营寄生的蚂蚁物种中，该基因家族出现了明显收缩。

此外，尽管在不同的蚂蚁物种中存在大量的染色体重排和共线性丢失，研究团队依然发现了970个保守的同源共线簇，它们在超过80%的蚂蚁基因组中都保持不变。这些位于共线区域的基因通常存在着显著的共表达，它们的破坏可能会产生高昂的生存代价。

（丁果为浙江大学生命演化研究中心博士后，刘薇薇为中国科学院昆明动物研究所副研究员，冉浩为浙江大学生命演化研究中心客座学者）