大脑：纠缠不清的互联体

当成千上万只椋鸟在傍晚的天空中盘旋、翻飞，组成被称为“群舞”的图案时，并没有哪只鸟在指挥这场空中芭蕾。每只鸟只是遵循与周围邻近伙伴之间的一些简单互动规则，然而就是从这些局部的互动中，诞生出了一种复杂而协调的舞蹈，能够迅速应对捕食者或环境的变化。这种现象被称为“涌现”（emergence）——即复杂行为并非来自某个中心控制，而是自发地产生于个体之间的互动，在自然界和人类社会中广泛存在。

比如市场价格的形成，并不是由某个交易者单独决定的“正确价格”。每个交易者基于有限的信息和个人策略做出决定，而这些交易者之间的集体互动，最终构建了一个动态的系统，反映了全球的信息。同样，语言的演化也是如此。没人规定“LOL”一定要流行起来，或是“cool”的含义必须从“冷”扩展到“酷”（即便是在法语国家）。这些变化，都是从日常的语言交流中自然涌现的，是人们集体行为的结果。

这些例子揭示了一个高度互联系统的关键特性：其组成部分之间丰富的互动，能产生无法通过简化分析来解释的特性。这种涌现的原理，在许多看似无关的领域中都能看到，也为我们探索当今最难解的谜题之一——大脑如何运作，提供了一个强有力的视角。

正是涌现这一核心思想启发我提出了“纠缠大脑”（entangled brain）这个概念：要理解大脑，必须将其看作一个复杂的互动系统，功能并非固定在某些特定区域，而是从分布式、重叠的网络中涌现出来。尽管目前这一框架在神经科学领域仍属于少数派观点，但我们正在经历一场逐步的范式转变（而非突变的革命），越来越多研究者开始意识到传统思维方式的局限。

复杂性科学是一个跨学科领域，研究由许多相互作用的组件组成的系统，这些组件的集体行为能够产生集体现象——也就是说，仅靠对单独部分的分析无法完全解释整个系统。这类系统包括生态系统、经济体系，当然还有我们即将深入探讨的大脑，其共同特征包括非线性动态、自适应性、自组织能力，以及跨越多重空间与时间尺度的网络化互动。在正式探讨“纠缠大脑”理论之前，我们先来回顾一下神经科学的一些历史发展，为这一框架奠定基础。

1899年，时年24岁的塞西尔·沃格特（Cécile Vogt）与29岁的奥斯卡·沃格特（Oskar Vogt）一同来到柏林，创办了神经学中心（Neurological Centre）。这最初是一个私人机构，专注于人脑的解剖研究；到1902年扩展为神经生物学实验室（Neurobiological Laboratory），1914年则进一步发展为著名的威廉皇帝脑研究所（Kaiser Wilhelm Institute for Brain Research）。在整个研究所里，塞西尔是仅有的两位女性之一。（当时在普鲁士，直到1908年，女性才被允许接受正规的大学教育，更不用说从事科学研究了。）她于1900年在巴黎大学获得博士学位，而奥斯卡则于1894年在耶拿大学完成了关于胼胝体的博士论文。

Cécile Vogt

1901年，科尔比尼安·布罗德曼（Korbinian Brodmann）加入了由沃格特夫妇领导的研究小组。他于1898年在莱比锡完成了博士学位，并在沃格特夫妇的鼓励下，开始系统性地研究大脑皮层中的细胞分布，采用了一种新兴的细胞染色技术对组织切片进行观察。（大脑皮层是脑的外层表面，带有沟壑和隆起；皮层下区域则包括位于其下的其他细胞团块。）沃格特夫妇和布罗德曼分别独立工作，属于首批试图全面绘制大脑皮层地图的解剖学家之一，他们的最终目标是揭示大脑的结构如何与功能对应。简单来说，就是：像“情绪”这样的心理功能在大脑中的哪个部位？

神经元是神经系统的关键细胞类型之一，它们有着多样的形态。研究人员通过细胞的形状、大小、分布密度和空间分布等特征来划分不同的区域。布罗德曼将大脑皮层划分为每个半球约50个区域（也称为“区域”或“区”）。而沃格特夫妇则认为，皮层中可能存在200多个区域，每一个都具有独特的细胞构筑图谱，即细胞组织结构。

布罗德曼的地图最终被广泛采用，部分原因是神经解剖学家普遍反对将皮层划分得过于繁细。直到今天，学生和研究人员仍然使用这张图来标记大脑皮层的不同部位。尽管当时对各个皮层区域的具体功能了解不多，但布罗德曼坚信，他的划分标识了“心智器官”——也就是说，他认为每个皮层区域都承载着特定的功能。实际上，当他加入沃格特实验室时，沃格特夫妇就鼓励他从他们的核心假设出发来理解皮层的组织方式：不同的细胞结构区域承担着不同的生理功能和反应。

布罗德曼分区 | Korbinian Brodmann

沃格特夫妇和布罗德曼所遵循的逻辑，在生物学中几乎被视作公理：结构决定功能。换句话说，皮层中在细胞类型、排列方式、密度等方面存在结构差异的区域，其功能也各不相同。他们相信，通过对微观解剖结构的深入描绘，可以理解这些区域如何承担不同的功能——无论是感官、运动还是认知功能。他们的目标，是找到皮层的功能单元。

与身体其他器官相比，大脑皮层的边界并不那么清晰，在宏观层面上很难直接看出它的潜在分区。因此，在20世纪上半叶，许多神经解剖学家的核心目标之一，就是探索这些所谓的“心智器官”——这一目标至今仍在持续。与此研究计划密切相关的一个推论是，每一个大脑区域——比如布罗德曼图谱中位于脑后方的第17区——都承载着特定的机制，比如处理视觉感官刺激。因此，理解大脑各个部位的运作机制至关重要，因为这些区域被视为揭示神经系统工作原理的关键单元。

神经科学家之所以对大脑的不同区域感兴趣，是因为他们相信每个区域都执行着特定的功能。例如，我们可以说初级视觉皮层的功能是视觉感知，或者说它承担更基础的视觉处理任务，比如检测图像中的“边缘”（即明暗变化的锐利过渡）。类似的描述同样适用于其他感官和运动相关的脑区。然而，对于那些并不直接参与感知或运动的区域来说，想要确定并描述其功能就变得困难得多。但理论上，我们仍可以设想将“区域-功能”这一思路扩展到整个大脑。这个思路的结果，就是形成一张区域-功能的对应表：L = {(A1, F1), (A2, F2), … , (An, Fn)}，其中每个区域A执行一个功能F。

不过，这种尝试存在一个严重的问题：迄今为止，人们还从未成功系统地列出这样的清单。事实上，现有研究结果强烈暗示，这种“区域-功能”配对的方法并不能得出一个简单的映射表。研究常常从一个看似明确的(A1, F1)配对开始，但随着研究的深入，这个配对往往会被修正，变成一个功能列表，也就是说，区域A1实际上参与的是一组功能：F1、F2、……、Fk。从最初简单的一对一关系A1 → F1，逐渐演变为一对多的关系：A1 → {F1, F2, … , Fk}。

如果结构与功能之间并不是一一对应的关系，那么大脑究竟是一个什么样的系统？这正是“纠缠大脑”概念所试图解答的问题。理解这一点的一个切入点，是区分“大脑的解剖信息”和“功能信息”这两类内容。我们先从大脑极其复杂的解剖连接谈起。神经元之间持续不断地通过电化学信号进行交流。这种信号传递依赖于一种被称为轴突的细胞结构，它们从神经元的细胞体向外延伸，长度从不足1毫米到中枢神经系统中的15厘米左右不等。长距离的轴突通常会束在一起，形成所谓的白质通路，以区别于主要由神经元细胞体组成的灰质。从这个角度看，大脑的解剖连接就像是一套由“道路”和“高速公路”组成的系统，支撑着神经元之间的信号流动。

虽然大多数连接是局部的，但大脑也拥有一个庞大的中长距离通信网络。举个简单的例子，在局部电路中（比如某个布罗德曼区内），轴突长度一般在1毫米到不到1厘米之间；在相邻或附近区域之间，连接长度可以达到0.5至4厘米；而在不同脑叶之间（例如额叶与枕叶之间），连接可能长达15厘米甚至更远。

虽然不同哺乳动物的大脑细节不尽相同，但研究表明猕猴的大脑结构（与人类的大脑组织结构类似）高度互联。例如，科学家发现，皮层中任意两块区域之间，大约有60%的几率存在直接连接（尽管相距越远，连接强度越弱）。尤其值得注意的是，大脑皮层在中长距离通信中有一些“枢纽区域”，它们就像大型交通中转站一样，起着统筹协调信号流动的作用，类似于全球航空网络中主要机场的角色。

不过，这还只是故事的一部分。除了皮层内部密集的连接外，大脑还有多个“连接系统”，将不同区域进一步交织在一起。整个大脑皮层还与更深层的脑区相连接。我们可以大致将大脑分为几个部分：皮层、皮层下区域（位于人类皮层之下）以及脑干。早在1980年代，研究者就发现皮层与皮层下区域之间存在广泛的“循环回路”——从皮层出发，经过皮层下区域，再返回皮层。现在我们知道，这些区域之间互相交错、紧密连接。更重要的是，一些曾被视为“信号中转站”的皮层下结构，比如丘脑，实际上与整个皮层都有广泛的连接，因此如今更倾向于将它与皮层视为一个“皮层-丘脑系统”。即便是像下丘脑这样主要调控饥饿、体温等基础生理功能的区域，也与大脑许多部分存在连接。这就形成了一个极其复杂的连接网络，信号可以通过多条路径在不同区域之间传递，从而形成所谓的“组合式连接性”。

大脑这种连接性结构带来了什么样的启示？如此密集的路径网络，使大脑在处理信息和控制行为方面展现出惊人的灵活性。各种类型的信号可以通过多种方式互相交换和整合。这种潜在的“自由混合”能力，极大挑战了我们对心智和大脑的传统理解方式——比如将它们简单地分为“感知”、“认知”、“情绪”和“行动”等标签。我稍后还会回到这一点，但除了连接性，大脑的第二个组织原则——高度分布式的功能协调——也进一步动摇了这种传统观念。

可以类比一下古罗马帝国的道路网络，它之所以强大，很大程度上得益于遍布广泛的道路系统，其总长度甚至足以绕地球两圈。这些道路除了显而易见的军事用途之外，还支撑着贸易、文化和行政的整合。帝国各地之间的经济和文化联系、协调合作，正是依赖于这一庞大的基础设施体系——被称为“cursus publicus”。大脑中同样存在类似的情况：我们不能只停留在“解剖结构”（就像罗马的道路），更应关注“功能属性”（就像罗马帝国不同区域之间的经济与文化联系），这一点尤其重要，因为神经科学界自身往往过于关注解剖层面。

在大脑中，神经信号之间的功能关系可以在多个空间尺度上被检测到——从某一脑区内部的局部神经元层面，到远距离之间的信号互动，比如来自额叶与顶叶（相距数厘米）灰质中的信号。这里所说的“信号”，包括直接通过微电极插入灰质（也就是神经组织）记录到的电活动，也包括通过功能性磁共振成像（fMRI）等技术间接测量到的信号。

那么，到底是哪些功能关系被检测出来呢？一个重要的现象是不同部位的神经信号可以表现出同步活动。这点非常关键，因为神经元群体如果以一致的方式放电，说明它们在功能上是相互关联的，甚至可能在参与同一个脑内过程。研究者认为，不同形式的信号协同活动可能反映诸如“注意力”或“记忆”等功能过程。此外，还有一些数学上可量化的关系被用于研究，比如某个脑区的响应强度是否与另一个远端区域的信号变化趋势有关。在大脑中，我们寻找这些信号之间的关系，它们是各个区域功能协作的线索。就像考古学家通过发现不同地区共用的器物或语言模式，推测罗马帝国内部存在文化交流一样，神经科学家也通过这些功能性同步，识别出大脑不同区域间的“合作关系”。

当我们在大脑中两个非常接近的点（比如相距仅几毫米的局部区域）测量信号时，发现它们之间存在显著的功能关系并不令人惊讶——比如它们的神经活动呈高度相关——因为这些神经元很可能接收着相似的输入，且彼此之间存在局部连接。但令人更加感兴趣的是，我们也观察到距离较远的区域之间的神经信号同样存在功能关系，甚至是那些在解剖上并没有直接连接的脑区之间——也就是说，它们之间并没有直接的轴突连接。

那么这种现象是如何发生的呢？研究发现，区域之间的信号协同更多地依赖于它们之间可能存在的“沟通路径总数”，而不是是否存在直接连接。举个例子，假设区域A和区域B之间没有直接的解剖连接，但它们都连接到区域C，那C就能作为桥梁，将A与B联系起来。甚至有时这种联系路径更为迂回，就像从两个没有直飞航班的城市之间旅行，需要中转好几次一样。大脑正是通过这样错综复杂的路径网络，建立起各种功能性合作关系。这也有助于解释为什么大脑拥有如此惊人的灵活性，能够根据我们此刻在做什么、思考什么、感受什么，随时在不同脑区之间构建动态的功能性伙伴关系。

当我们思考信号如何在大脑这张“高速公路”中建立与行为相关的联系时，一个关键认识也随之浮现：在一个高度互联的系统中，要理解大脑功能，就不能再从单一脑区的角度出发。传统上认为功能单元就是某个特定的脑区，但现在看来，这一观点已无法满足现实的复杂性。我们需要转向一种新的思维方式——把功能单位看作是分布在多个脑区的神经元群体，就像椋鸟群中的个体飞行动作集合起来，才形成了统一而动态的群舞图案。

这种分布式神经元群体的例子非常多。涉及皮层（比如前额叶皮层和海马体）以及皮层下区域（例如杏仁核）的神经元群体，组成了学习“什么是危险”、“什么是安全”的功能性回路。这样的多区域神经电路在大脑中比比皆是。在人类的fMRI研究中也有类似发现：大脑的组织方式是以横跨皮层与皮层下区域的大规模网络为单位。例如被称为“显著性网络”的系统，据认为在我们遇到重要事件时被激活，它横跨额叶、顶叶等多个区域，也可以被看作是一个功能性的神经元群体。

无论我们讨论的是脑回路中的神经元群体，还是大规模脑网络，它们都应该被看作是高度依赖情境、动态变化的。换句话说，它们不是固定的结构，而是为了应对当下情境的需求而临时组建的功能单元。随着行为需求的变化，这些神经元群体会灵活地“组装”或“解散”。这意味着，虽然在某类行为中，大脑区域A、B和C可能通常会一同参与，但在某些特定情境中，也可能会有D区域加入，或者转而形成{A, C, D}这样的组合，以应对略有不同的功能需求。总体而言，神经元群体构成的是一种极具可塑性的功能单元。

想象一下交响乐团在演奏复杂曲目时的运作方式。弦乐组中的小提琴手可能在某段乐句中加入木管组，而另一部分小提琴则与大提琴协奏；在接下来的段落中，这些组合又会彻底变化。大脑的运行方式也类似：它不是静态地调用某些固定区域，而是根据我们正在进行的活动、思维或情绪，动态地组织出不同的神经元组合。这正是前面提到的：由于大脑具有广泛的解剖连接和区域间的协调活动，才使得这些神经元群体的快速组建成为可能。

像许多科学思想一样，这一概念也有着悠久的历史。早在1949年，加拿大心理学家唐纳德·赫布（Donald Hebb）就提出，大脑之所以能产生连贯的思想，是因为神经元活动在时空上经过了有序的协同。他设想，一种被称为“细胞集群”（cell assembly）的小型、紧密连接的神经元群体，可以代表某种特定的心理实体，比如一个想法或一种情绪。不过，这一理论的成熟经历了漫长过程，主要受到技术限制的制约——当时还难以在整个大脑范围内同时测量信号——再加上实验神经科学与计算机科学、数学、物理等其他学科之间的隔阂，也限制了这些想法的发展。

就像一场交响乐不仅由每个乐器发声构成，更由它们之间的协奏所产生的整体效果，大脑的功能同样也是由脑区自身以及它们之间动态互动共同“演奏”出来的。科学家们正在逐渐认识到，如果只研究单一脑区，是无法真正理解复杂的心理过程的——就像你无法通过单独聆听某个乐器，去理解整部交响乐的意义一样。

令人着迷的是，大脑中的这些功能性“组合”不仅是重叠的，而且会随时间动态变化。就像一位小提琴手在某一段音乐中属于弦乐组，下一段则加入一个较小的重奏组合一样，大脑的某个区域也可以同时参与多个网络，并根据需要不断转换角色。不过，需要特别指出的是，在这种观点下，即使是所谓的“脑网络”也不再被视为由固定脑区构成的静态结构，而是依据大脑不断变化的需求，随时组建与解散的动态联盟。这种灵活性正是大脑能够仅用有限数量的区域，支持种种复杂行为的关键所在。

“感知”、“认知”、“行动”、“情绪”和“动机”等分类，不仅是心理学和神经科学入门教材的章节标题，更代表着研究者习惯性地划分心智与大脑功能的方式。他们倾向于将大脑划分为各自“偏好”处理某一类心理过程的功能区域：比如头后部负责视觉感知，前部与认知功能相关等等。许多神经科学家采用的是一种称为“模块化”的组织方式。所谓模块化，就是将大脑看作由多个专门化、相对独立的“模块”组成，每个模块处理特定的心理功能，类似于机器中的不同部件——各司其职、协同运作。

然而，尽管这种“模块化”观点在神经科学界仍很流行，但它与前面所描述的大脑解剖与功能架构的基本原则并不兼容。大脑那种巨量的组合式连接性与高度分布式的功能协同，使得“整齐划一地划分功能区域”几乎不可能。贯穿大脑的双向广泛连接形成了一张复杂的交叉连接网络，这种结构模糊甚至打破了传统心理领域之间的边界——例如认知与情绪之间的界限。

大脑区域会根据情境的不同，动态地参与多个网络，形成临时性的“联盟”，这些联盟会根据当前需求而组装或解散。这种复杂的互动关系意味着，大脑的功能并不是由某个孤立模块所“拥有”，而是从跨多个区域的去中心化协作中涌现的。这些互动所产生的功能特性无法被还原为某个单独部分的属性，因此，“模块化”的理论框架已难以准确描述纠缠大脑的本质。

那么，为什么大脑会是如此纠缠、如此不同于人造系统？大脑的演化帮助生物体适应环境中的挑战，以求生存与繁衍——而不是为了解决某个单一的“认知”或“情绪”问题。在这个视角下，神经科学和心理学中常用的术语（比如“注意力”、“认知控制”、“恐惧”等），其实并不源自对动物行为的研究，而是建立在某些抽象假设之上，作为理论支柱反而显得问题重重。相比之下，基于演化的视角，更能为我们梳理大脑结构与功能之间的关系提供稳固的框架。

“纠缠大脑”理论对于我们理解健康与疾病状态的大脑活动，有着重要启发。当前科学界仍常常试图寻找某种单一、明确的心理障碍来源。比如，焦虑或创伤后应激障碍（PTSD）被归因于杏仁核过度活跃；抑郁症被解释为大脑中血清素水平过低；药物成瘾则被归咎于多巴胺过量。然而，从“纠缠大脑”的角度来看，这种单一解释方式并不成立。焦虑、PTSD、抑郁等应被看作是系统层级的现象，牵涉到跨多个脑区、多个神经回路的变化。这意味着，我们不能简单地将健康或疾病状态划分为“情绪”、“动机”或“认知”类问题——这种分类方式太过表面，忽视了大脑在结构与功能上天然的交织与混合。

更进一步地说，我们也不能期待即便是在“分布式神经元群体”的层级上，某种心理障碍就有唯一的“罪魁祸首”。这些心理状态在人与人之间差异巨大、表现多样，无法归结于某一个具体改变。实际上，大脑的活动本身就是时刻在变动的、依赖情境的。这种动态本身的变化，正是影响心理健康体验的重要因素。归根结底，我们必须放弃对复杂心智-大脑过程的简单解释，无论这些过程被定义为健康还是疾病。这也许正是“纠缠大脑”理念最深远的启示：大脑的功能，就像椋鸟群舞一样，远比其组成部分要复杂和神秘得多。

作者：Luiz Pessoa

译者：EY

封面：Søren Solkær

原文：https://aeon.co/essays/how-the-human-brain-is-like-a-murmuration-of-starlings