“天生软饭王”？看看这种瓷螺的“极简生活”（上）

原创 克尔-纽曼黑洞

1896 年夏，瑞典生物学家 Hjalmar Östergren 在卑尔根生物站进行挪威海参分类研究时，在挪威红参Stichopus tremulus体内发现一种严重退化的寄生虫。次年（1897 年）夏季，Johan Hjort 博士在德勒巴克生物站研究挪威红参时也独立观察到同一物种。该物种的结构极度简化：除薄弱的肌肉系统和发达的雌雄同体生殖系统外，其他器官系统均已消失。成年个体体内几乎仅余纤毛管、卵巢和精巢三个器官，整体像蠕虫状的囊袋。所以他们难以判定其系统分类地位，直至发现其幼体具备典型的面盘幼虫特征，才确认它属于退化的腹足类。

挪威红参Stichopus tremulus/ Gunnar Creutz，CC BY-SA 4.0，Unmodified

由于事务过于繁忙，Hjort 博士不得不放弃对这一珍贵材料的研究工作，并委托 Kristine Bonnevie 接手研究。Bonnevie 于 1902 年将这一物种发表为厄氏肠寄瓷螺Enteroxenos oestergreniBonnevie, 1902，并建立肠寄瓷螺属Enteroxenos。肠寄瓷螺属属于 Entoconchidae 科，该科的Entocolax、Entoconcha、Thyonicola和Enteroxenos四属构成一进化序列。后 Entoconchidae 科被并入瓷螺科。

肠寄瓷螺属共三种，除厄氏肠寄瓷螺外，还有：Enteroxenos parastichopoli(Tikasingh, 1961) ，生活于美国华盛顿州普吉特湾，寄生于大红海参Parastichopus californicus体内；Enteroxenos bouvieriRisbec, 1953，寄生于黑海参Holothuria atra体内。

大红海参Parastichopus californicus/ Dr. Bradley Stevens and Eric Munk，NOAA

厄氏肠寄瓷螺生活于挪威红参体内，呈白色或淡黄色的长蠕虫状囊体，有的附着于宿主肠壁，有的自由悬浮于宿主体腔中。对大量挪威红参的检查表明，其感染率为 34.5%~36.5%，但同一宿主体内常出现大量厄氏肠寄瓷螺个体，以至于厄氏肠寄瓷螺数量可达采集海参总数的 75%。

瓷螺表面光滑，无可见开口。个体长度差异显著，通常仅最大者（体长 10~15 厘米）游离于宿主体腔，较小个体则附着于宿主内脏，且体形越小，附着越牢固。82.5%~85.5% 的瓷螺附着于宿主肠道，8.0%~9.5% 位于胃部，其余分布在内脏其他部位如泄殖腔、呼吸树或输卵管。值得注意的是，寄生虫从不均匀分布于宿主整个肠壁，而主要聚集于肠道前端——中等体形的挪威红参食管长约 2 厘米，呈奶油色，肠道的一个红棕色过渡带可将肠与胃明显区分。该过渡带标志着海参自切时肠道的断裂位置。自切后该部分仍保留在海参体内，因此海参无法通过自切排出在这里附着的瓷螺。同时，也只有附着于食管和胃的瓷螺才能完成其整个生活史。

Enteroxenos parastichopoli内部结构 / Florida Museum of Natural History，invertebase.org

处于胚后发育最初阶段的肠寄瓷螺始终位于宿主肠道结缔组织中靠近上皮层的位置。此阶段的肠寄瓷螺近似球形，由两个如同心球面般相互包裹的细胞层构成，两层间散布着主要沿球面排列的少量游离细胞。随后，内层球面逐渐扩大，导致其内部腔隙随之扩张，同时，外层腔隙中的中胚层细胞数量增加。这些细胞很快在原始的两层细胞之间形成边界清晰、近似球形的中胚层细胞团。此时，肠寄瓷螺体积显著增大，不仅占据了整个宿主肠道结缔组织层的宽度，更在生长过程中撑开了宿主的肠道肌层，将部分结缔组织和外层内皮组织向前推移，导致宿主的肠壁向体腔方向突起。

此后，肠寄瓷螺更进一步发育，可以清晰地看到肠寄瓷螺附着在宿主肠壁外侧，形成长约 0.5 毫米的突起。其内腔分化为两个不同部分：靠近宿主肠腔侧延伸出一条狭窄的盲管，朝向外层上皮方向生长，这条管道就是纤毛管的原基；而另一较大的腔室则保持原状，形成中央腔。而在此阶段及后续所有发育阶段中，肠寄瓷螺始终被宿主肠壁内皮层及一层薄结缔组织所覆盖。即便是性成熟个体——甚至是那些作为巨大附着物填满宿主体腔的最大型的肠寄瓷螺——也被宿主的连续上皮和结缔组织层所包裹。肠寄瓷螺最外层表皮与宿主肠道结缔组织及内皮间始终存在有机联系。只要这种联系存在，宿主肠壁内皮层及结缔组织便与肠寄瓷螺同步生长；而一旦宿主肠壁与肠寄瓷螺的紧密联系中断（如最大型寄生虫常见的情况），这些细胞层就随即退化。这一现象也解释了肠寄瓷螺表皮的独特构成：仅内层上皮属肠寄瓷螺本体，而宿主提供了其外层含矮小细胞（核小且染色特性显著区别于寄生虫其他组织的细胞）的两层结构。（未完待续）

参考文献及部分图片来源：

Lützen J. Studies on the life history of Enteroxenos Bonnevie, a gastropod endoparasitic in aspidochirote holothurians[J]. Ophelia, 1979, 18(1): 1-51.

Bonnevie K.Enteroxenos östergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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