【动物界全系列】脉翅目—丽蛉科

脉翅目—丽蛉科

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

蜕皮动物总门

节肢动物门

六足亚门

昆虫纲

有翅亚纲

新翅下纲

脉翅目

蚁蛉亚目

蚁蛉总科

丽蛉科

丽蛉科（学名：Kalligrammatidae）是一类已灭绝的脉翅目昆虫，包含20个属和许多物种，其生存于中侏罗世至晚白垩世早期。丽蛉科的物种在欧洲、亚洲和南美洲均有分布。丽蛉科有时会被称为“侏罗纪蝴蝶”，因为它们的形态和生态位都与现生蝴蝶相似。

1.系统发生学

一组研究人员于2014年对丽蛉科进行的系统发生学分析表明该科有5个不同的亚科。由于唯一已知的化石标本并不完整，长须丽蛉属的演化地位没有进行分析；马卡尔金丽蛉属没有出现在相关论文中，因为化石更完整的第二个物种直到2016年才被描述。

2.古生物学

一般认为丽蛉科庞大的体型和巨大的翅膀使其飞行能力较弱。许多丽蛉科物种的翅膀颜色图案和覆盖在马卡尔金丽蛉属体表上的刚毛表明，丽蛉类是类似于蝴蝶的昼行性飞行昆虫。许多丽蛉科物种翅膀上的眼斑以及聪蛉属翅膀边缘的反光条纹的存在都是为了应对翼龙和早期鸟类的捕食而演化出的反捕食者适应。考虑到口器结构，它们很可能是传粉者，其食用的花粉和植物汁液可能来自于本内苏铁目和掌鳞杉科（英语：Cheirolepidiaceae）。传粉行为在脉翅目昆虫中几乎是独一无二的，因为大多数脉翅目昆虫是掠食者。鳞翅目和丽蛉科在特征和生态上的相似性使得后者偶尔被称为“侏罗纪蝴蝶”。现代唯一一类以花粉为食的脉翅目昆虫是燕蛉科，但丽蛉科是唯一一类演化出吻管（proboscises）的脉翅目昆虫。随着开花植物的出现和多样化，为丽蛉科提供食物的裸子植物逐渐减少，这可能导致了它们的灭绝

昆虫传粉促进了植物的繁衍和分化，在现代陆地生态系统中至关重要。但由于化石材料的缺乏，我们对被子植物时代之前的传粉昆虫及其生态位知之甚少。中国科学院南京地质古生物研究所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队与中国农业大学、临沂大学合作，报道了27个丽蛉标本，并对丽蛉的传粉行为、化学通讯行为及伪装行为进行了详细研究。研究结果为重建中生代传粉昆虫与植物的生态关系提供了新观点。该研究于2018年9月17日在线发表于英国《自然》（Nature）杂志子刊《自然通讯》（Nature Communications）上。

3.形态学

大多数丽蛉科物种是根据保存在软沉积岩层中的压缩化石（英语：Compression fossil）描述的。许多物种只发现了孤立的前翅或后翅，但有些物种发现了完整的全身化石。物种的典型特征是已知的身体长度超过11－25 mm（0.43－0.98英寸），并覆盖着浓密的刚毛层；触角的长度通常短于前翅，并具有简单的丝状结构。不同的丽蛉科昆虫间口器存在差异，通常为11－25 mm（0.43－0.98英寸）长的虹吸式吻管，但一些基干物种有更明显的大颚（英语：Mandible (insect mouthpart)）；形成吻管的口器由与蛱蝶科蝴蝶相同，用于探测和吮吸。至少有一个属的物种（如山丽蛉属）有细长的矛状产卵管。丽蛉科的翅膀很大，长度可超过50毫米（2.0英寸），通常有中央的眼斑，呈卵形或三角形的翅膀上有许多间隔很窄的支脉。大多数丽蛉科昆虫有发达的翅鳞，这是鳞翅目昆虫的特征之一。丽蛉科昆虫的翅膀上有两种类型的鳞片：一种是较短的鳞片，基部较宽，从基部到顶部逐渐变尖，另一种是长而窄的鳞片，呈铲形。在所有的脉翅目昆虫中，马卡尔金丽蛉属的亚当斯马卡尔金丽蛉（Makarkinia adamsi）的前翅最长，估计为160 mm（6.3英寸）。

4.形态特征

其口器与其取食植物的花管在长期的演化中形成了形态适应，即昆虫口器长度与其传粉的植物花管长度类似，因此丽蛉口器长度为重建传粉生态位提供了关键证据。本次发现的丽蛉来自于白垩纪中期的缅甸琥珀和中国早白垩世热河生物群及侏罗纪的燕辽生物群。不同物种丽蛉的口器长度在0.6毫米到18毫米之间，其中缅甸琥珀中丽蛉口器长度在0.6至3.2毫米之间，而中生代沉积岩中丽蛉口器长度在5至18毫米之间。研究结果表明缅甸琥珀中不同种类的昆虫口器长度具有较高分异度，口器长度高度多样化反映了其取食植物和花管长度的多样性，表明传粉昆虫的生态位分化在被子植物快速演化之前已经出现。传粉生态位分化提高了传粉效率，进一步促进了白垩纪传粉昆虫和虫媒植物的演化。

5.生活习性

伴随着传粉形式的多样化，丽蛉也演化出了独特的化学通讯和防御机制。缅甸雄性丽蛉的触角为中生代昆虫中罕见的栉状结构，而雌性为念珠状或丝状结构。栉状触角增大了触角表面积和传感器的灵敏度，增强了雄性感知雌性释放的性激素的能力，表明白垩纪时期丽蛉可能已具备长距离的化学通讯能力。此外，丽蛉翅上具特殊眼斑。这些眼斑在丽蛉中具重要的防御功能，通常个体越大的丽蛉眼斑越明显，个体越小的丽蛉眼斑越淡甚至消失。

6.分布范围

丽蛉科的分布范围在时间和空间上都很广泛，西欧、不列颠群岛、中亚和中国的沉积物中均发现了丽蛉科化石。大多数已描述的丽蛉科物种（31种）来自于中国的侏罗纪和白垩纪化石；哈萨克斯坦已知有八种物种，是丽蛉科已描述物种发现第二多的国家，而俄罗斯发现的化石仅包含两个物种，但由于其中一件标本并不完整，因此仅描述了一个物种；发现于蒙古的化石描述了一个物种。生存于欧洲的丽蛉科物种要少得多，其中四种来自德国，一种来自英国。只有一个属发现于西半球，其中有两个种发现于巴西。 丽蛉科中有六个属在两个或更多地点发现，小丽蛉属和丽蛉属是其中分布最广的属。

侏罗纪时期的丽蛉科物种在亚洲和欧洲都有分布，其中已被描述的最古老的物种发现于德国托阿尔期早期的波西多尼亚页岩（英语：Posidonia Shale）地层，最年轻的物种发现于中国海房沟组（英语：Haifanggou Formation）和髫髻山组（英语：Tiaojishan Formation）的卡洛夫期地层。白垩纪物种不太常见，但在欧亚大陆仍有发现，其中最年轻的物种发现于中国和英国，该科一直延续到阿普第期（巴西的克拉图组（英语：Crato Formation））。2018年，科学家们意识到发现于缅甸琥珀（英语：Burmese amber）中的白垩栉角蛉亚科（原属栉角蛉科）属于丽蛉科，该科的生存年代范围随之扩宽至晚白垩世早期。

7.种群现状

触角的性二型和眼斑的存在表明丽蛉在中生代陆地生态系统中具有较强的适应性和竞争力。丽蛉与取食植物之间的传粉生态位分区进一步促进了丽蛉的多样性。然而，或许就是丽蛉与其取食植物之间紧密的共生关系，随着取食植物（可能以裸子植物为主）在晚白垩世的衰落，丽蛉也随之灭绝。

8.下属亚科

丽蛉亚科（Kalligrammatinae）

丽褐蛉亚科（Kallihemerobiinae）

山丽蛉亚科（Oregrammatinae）

聪蛉亚科（Sophogrammatinae）

白垩栉角蛉亚科（Cretanallachiinae）