在热液和冷泉间“左右横跳”，化能合成细菌饲主的饲主

原创 克尔-纽曼黑洞

鳃鳞虫属 Branchipolynoe 属于多鳞虫科 Polynoidae / Macellicephalinae亚科/背苞鳞虫族 Lepidonotopodini。多鳞虫科是深海环节动物中最多样化的群体之一，拥有超过850个有效种。而 Macellicephalinae 亚科则包含那些生活于浅水潮汐洞穴和深海环境的物种，背苞鳞虫族 Lepidonotopodini 则完全由生活于深海的物种组成。居住在深海化学合成环境中的多鳞虫常表现出性二型，以至于部分物种的雄性和雌性被识别为两个属，即鳃苞鳞虫属 Branchinotogluma 和 Opisthotrochopodus 属。后来，基于雄性形态学特征建立的 Opisthotrochopodus 属与鳃苞鳞虫属合并。而在2024年11月的一篇系统发育论文中，鳃苞鳞虫属 Branchinotogluma 被认为包含 5 个分类群并被拆解。最终，这个一度包含 19 个物种的深海属仅余模式种 Branchinotogluma hessleri (Pettibone, 1985)，其余物种被分散到 3 个新属（枝鳞虫属 Cladopolynoe，以希腊词“klados”命名，意为“分支”，因为该属物种具有树状或树枝状的鳃；明鳞虫属 Photinopolynoe，以希腊词“phóteinos”命名，意为“明亮”或“发光”，因为该属物种具有美丽的彩虹色鞘翅；斯氏虫属 Stratigos，赠名给 Stratigos 家族）和鳃鳞虫属中。

在 2024 年 6 种自由生活的鳃苞鳞虫被并入鳃鳞虫属前，鳃鳞虫属的所有物种都是寄生于冷泉或热液环境中生活的化能合成贻贝体内的物种。因此，除非特别注明，下文中的鳃鳞虫指的都是寄生于贻贝内部的鳃鳞虫物种。

鳃鳞虫属的物种具有发达的树枝状鳃。这一特征仅出现于部分生活于冷泉和热液环境的多鳞虫科物种的身上，被认为是对于深海缺氧环境的适应。类似适应还包括富含在多毛纲中独一无二的四域血红蛋白（four-domain hemoglobin）的体腔液，含量之多以至于一些鳃鳞虫看上去是红色的。和浅海多鳞虫的单域血红蛋白相比，鳃鳞虫的四域血红蛋白对氧的亲和力更高。鳃鳞虫的鳃中充满体腔液，可以作为辅助心脏令体腔液更好地流动。鳃上皮细胞中大量的溶酶体可以固定和氧气一起进入鳃的硫化氢。

多鳞虫科的许多物种具有大而美丽的背鳞，但鳃鳞虫属的背鳞小而柔软，无法覆盖整个背部，会留下一条较宽的缝隙。这是因为在自由活动的多鳞虫中，背鳞主要参与的是水在体表的流动，这些流动用来进行气体交换；而在鳃鳞虫中，这一功能由鳃上的纤毛实现。同时，背鳞还起到防御作用，但鳃鳞虫寄生于贻贝体内，防御由贻贝外壳提供。

冷泉环境中一只贻贝体内通常只生活 1 条鳃鳞虫；在热液环境中数量更多，单个贻贝体内的鳃鳞虫数量为 0~6。曾在冲绳海槽热液喷口中的一只贻贝体内发现 21 条幼小的鳃鳞虫。

鳃鳞虫对贻贝的寄生属于盗食寄生。尽管部分被鳃鳞虫寄生的贻贝出现了组织损伤，但这更可能是因为意外而非有意的取食。以南海海马冷泉中寄生在海马大偏顶蛤 Gigantidas haimaensis (T. Xu, D. Feng, J. Tao & J.-W. Qiu, 2019) 体内的佩氏鳃鳞虫 Branchipolynoe pettiboneae (Miura & Hashimoto, 1991) 为例，佩氏鳃鳞虫只出现在生活在甲烷渗漏区长势良好的海马大偏顶蛤体内，寄生率可高达 90%；而在渗漏停止的区域，海马大偏顶蛤变得非常瘦弱且不含任何佩氏鳃鳞虫。

海马大偏顶蛤主要通过在其鳃中共生的 3 种作为甲烷氧化菌的 γ-变形菌纲生物和 3 种作为硫氧化菌的 ε-变形菌纲生物进行化能合成获取营养。尽管海马大偏顶蛤可以过滤水中的悬浮颗粒物，但悬浮颗粒物只能作为重要的营养补充，海马大偏顶蛤不能完全依靠它维持生存。因此，在甲烷渗漏停止的区域，海马大偏顶蛤可以依靠悬浮颗粒物和外套膜中储备的营养物质坚持数月之久，但此时瘦弱的海马大偏顶蛤无法给共生菌和佩氏鳃鳞虫提供足够的营养，于是这些共生物纷纷离开海马大偏顶蛤，进入水中或寻找下一个宿主。

被佩氏鳃鳞虫寄生的海马大偏顶蛤的鳃部总是含有丰度更高的化能合成细菌，但共生菌的物种数明显下降。佩氏鳃鳞虫还会增强宿主的营养合成代谢，上调宿主蛋白质和脂质代谢相关基因的表达并抑制宿主吸收营养的能力。

鳃鳞虫可能起源于东太平洋的冷泉环境，然后两次向热液环境扩张：一次是东太平洋的贻贝鳃鳞虫，另一次是包括贾氏鳃鳞虫在内的西太平洋和印度洋物种。佩氏鳃鳞虫是这个类群的一部分，并且是唯一在西太平洋冷泉中发现的鳃鳞虫物种，它可能有一个热液祖先，并且二次占领了冷泉。

鳃鳞虫属的模式种为贻贝鳃鳞虫 Branchipolynoe symmytilida (Pettibone, 1984) ，描述于加拉帕戈斯裂谷热液喷口的贻贝 Bathymodiolus thermophilus (Kenk & Wilson, 1985) 体内，后在东太平洋上升（EPR）喷口的贻贝 Bathymodiolus thermophilus 和 Bathymodiolus antarcticus (Johnson & Vrijenhoek, 2013) 体内亦有发现。

冷泉鳃鳞虫 Branchipolynoe seepensis (Pettibone, 1986) 是该属被发现的第二个物种，生活于佛罗里达边缘（墨西哥湾）甲烷渗漏区。其宿主是一种未知的 Branchipolynoe 属贻贝，可能是 Bathymodiolus heckerae (Gustafson, Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998)。

佩氏鳃鳞虫首次发现于日本东部 Kaikata 海山热液喷口的 3 种贻贝 Bathymodiolus brevior (Cosel, Métivier & Hashimoto, 1994)、Gigantidas platifrons (Hashimoto & Okutani, 1994)和 Bathymodiolus japonicus (Hashimoto & Okutani, 1994) 体内，后在冲绳海槽热液喷口和南海海马冷泉的贻贝体内发现。佩氏鳃鳞虫也是目前唯一一种确认同时生活于热液和冷泉环境的鳃鳞虫物种——尽管冷泉鳃鳞虫在中大西洋脊热液喷口的 Bathymodiolus azoricus (Cosel & Comtet, 1999) 和 Bathymodiolus puteoserpentis (Cosel, Métivier & Hashimoto, 1994) 体内亦有记载，但该处记载的鳃鳞虫很可能是一个新物种而非冷泉鳃鳞虫。

龙旂鳃鳞虫 Branchipolynoe longqiensis (Zhou, Zhang, Lu & Wang, 2017) 生活于西南印度洋脊的龙旂喷口场的 Bathymodiolus marisindicus (Hashimoto, 2001) 体内。

爱丽丝鳃鳞虫 Branchipolynoe eliseae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、哈氏鳃鳞虫 Branchipolynoe halliseyae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、卡氏鳃鳞虫 Branchipolynoe kajsae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019)、梅莉达鳃鳞虫 Branchipolynoe meridae (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019) [该物种被赠名给迪士尼动画电影《勇敢传说》（Brave）的女主角梅莉达（Merida）] 4 个物种生活于东太平洋的哥斯达黎加冷泉的 3 种 Bathymodiolus 属贻贝体内。其中，卡氏鳃鳞虫和哈氏鳃鳞虫在 3 种贻贝体内都有发现。这 4 个物种构成一个复合种，也是目前已知的唯一共栖的鳃鳞虫物种。它们尽管共享同一地点，却拥有不同的进化历史。哈氏鳃鳞虫和卡氏鳃鳞虫、冷泉鳃鳞虫形成了一个大支，它们可能是由巴拿马地峡的形成导致的隔离事件而与冷泉鳃鳞虫分化的。巴拿马地峡的形成始于 2300 万~ 2500 万年前，最终在大约 350 万年前成为陆地屏障。另外两个哥斯达黎加物种——梅莉达鳃鳞虫和爱丽丝鳃鳞虫，与生活在东太平洋海隆西侧热液喷口的贻贝鳃鳞虫形成了一个分支，它们的最近共同祖先可能生活在甲烷渗漏区，而贻贝鳃鳞虫的祖先从甲烷渗漏区转移到了热液喷口。

哈氏鳃鳞虫 Branchipolynoe halliseyae 背面观（a）与腹面观（b） / Lindgren等，2019

卡氏鳃鳞虫 Branchipolynoe kajsae 背面观（a）与腹面观（b） / Lindgren等，2019

贾氏鳃鳞虫 Branchipolynoe tjiasmantoi (Lindgren, Hatch, Hourdez, Seid & Rouse, 2019) 生活于西太平洋附近的斐济、汤加和瓦努阿图的深海热液喷口的 Bathymodiolus 属贻贝体内。

欧氏鳃鳞虫 Branchipolynoe onnuriensis (Kim, Choi, Eyun, Kim & Yu, 2022) 生活于中印度洋脊北部 Onnuri 热液喷口区的贻贝 Gigantidas vrijenhoeki (Jang et al. 2020) 体内。

日高鳃鳞虫 Branchipolynoe nikkoensis (Jimi, Chen & Fujiwara, 2022)，自由生活的鳃鳞虫物种，生活于日本 Nikko 海山热液喷口区。

南海鳃鳞虫 Branchipolynoe nanhaiensis (Wu, Zhen, Kou & Xu, 2023)，自由生活的鳃鳞虫物种，产于南中国海的深海冷泉区。

日本鳃鳞虫 Branchipolynoe japonicus (Miura & Hashimoto, 1991)，自由生活的鳃鳞虫物种，和佩氏鳃鳞虫同时发现于同一地点，但最初被放入 Opisthotrochopodus 属，后被移入鳃苞鳞虫属Branchinotogluma。

海洋鳃鳞虫 Branchipolynoe marianus (Pettibone, 1989)、塞氏鳃鳞虫 Branchipolynoe segonzaci (Miura & Desbruyères, 1995)、三叉鳃鳞虫 Branchipolynoe trifurcus (Miura & Desbruyères, 1995)，这 3 种都和日本鳃鳞虫一样，最初被放入 Opisthotrochopodus 属，后被移入鳃苞鳞虫属 Branchinotogluma，直到 2024 年年末才被放入鳃鳞虫属。

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