【动物界全系列】蚁总科—幽冥蚁亚科

蚁总科—幽冥蚁亚科

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蚁科

幽冥蚁亚科

幽冥蚁亚科（学名：Haidomyrmecinae），英文俗名“地狱蚁”（Hell ants），为一已灭绝的蚁科亚科，产于北美、欧洲和亚洲的白垩纪琥珀。该亚科首次于2003年建立，但其分类地位常被更动为族（即幽冥蚁族，Haidomyrmecini），2020年时地位被重新提升为亚科。本亚科下辖9属13种。

1.发现史

Haidomyrmodes mammathus起初是在透明的法国琥珀中被发现。Haidomyrmodes 属是在2008年由古昆虫学家 Vincent Perrichot 和 André Nel 所发表。其姊妹群 Haidomyrmex 属多样性较高，其下有三个由缅甸琥珀发表的物种，Haidomyrmex cerberus, Haidomyrmex scimitarus 及 Haidomyrmex zigrasi, Haidomyrmex cerberus 采集于1900年代早期并存放于伦敦的自然史博物馆，但是该标本在1996年才被俄国古昆虫学家 Gennady M. Dlussky 描述，H. scimitarus and H. zigrasi 在2012年在同篇论文中被描述，作者为 Phillip Barden 和 David Grimaldi（英语：David Grimaldi (entomologist)），蜂蚁亚科下的第三个属Haidoterminus只有一个物种：Haidoterminus cippus，描述于2013年，在加拿大琥珀中被发现，该物种的发现把幽冥蚁族所横跨的年代拉长了二千万年，拉长到晚白垩纪，且地理区增加了北美洲。

2.长角幽冥蚁属

长角幽冥蚁属（学名：Ceratomyrmex）是蚁科（Formicidae）幽冥蚁亚科（Haidomyrmecinae）下的一个已灭绝的属，幽冥蚁亚科共9属13种。长角幽冥蚁属只有一个物种：Ceratomyrmex ellenbergeri ，出土于亚洲，年代为晚白垩纪。

（1）动物学史

长角幽冥蚁属共有四个琥珀化石，出土于缅甸克钦邦。正模标本搜藏于中国科学院南京地质古生物研究所，编号 "NIGP164022" ；副模标本搜藏于雷恩大学，编号"IGR.BU-002" ；其他两个标本为 Sieghard Ellenberger 的私人搜藏，位于德国。铀铅定年法结果显示化石的年代为 98.79 ± 0.62 百万年，为森诺曼期的极早期，接近阿尔布期。

最早研究这些化石的是古昆虫学家Vincent Perrichot、Wang Bo 和 Michael Engel，他们在2016年时描述了新属新种，刊登于《当代生物学》期刊上。属名 Ceratomyrmex 是由两个词根组合而来，后缀"myrmex" 为希腊文，意思为“蚂蚁”，前缀“keratos”也是希腊文，意思为“角”，因其头部的特化而名。种小名 ellenbergeri 是由标本拥有者 Sieghard Ellenberger 的名字而来，以感谢他出借标本以供研究。缅甸琥珀中发现的其他属还有Burmomyrma、Camelomecia、Gerontoformica、幽冥蚁属（Haidomyrmex）、桨角幽冥蚁属（Linguamyrmex）、Myanmyrma 和 Zigrasimecia。

（2）形态特征

长角幽冥蚁属工蚁的体长介于 4.5 ~ 5.9 mm，目前蚁后与雄蚁的标本从缺，因此无法获得资讯。长角幽冥蚁属与其他幽冥蚁亚科的差异在于头楯部，长角幽冥蚁属的头楯部高度特化，在两触角的基部之间形成一个突出的角状结构，角为弧状，尖端有圆形的盘状结构，形似锅铲，而其边上环绕着针状结构。如同其他幽冥蚁亚科的物种，长角幽冥蚁属的大颚特化，形似镰刀，大颚长度高过头部，高到头顶的头楯部末端，形成触发式大颚。其头楯部在接近大颚关上时的位置有四根非常长的触发毛（trigger-hair），头部两侧各两根。

（3）生态

对于长角幽冥蚁属高度特化的口器，Perrichot等人对其功能提出了数个假说。现生拥有触发式大颚（trap-jaw）的蚂蚁包括锯针蚁属（Odontomachus）、颚针蚁属（Anochetus ）和刺家蚁属（Acanthognathus）等，根据这些蚂蚁的行为，Perrichot 等人推测长角幽冥蚁属角上的刚毛可以在搬运幼虫和蛹时提供缓冲。当大颚关上时，触发毛（trigger hair）的长度仍然足以触发大颚。长角幽冥蚁特化的大颚也有可能是用来防御，用来弹开猎食者或击晕猎物。防御的时候头角和刚毛可能完全派不上用场，因此防御可能不是其大颚的唯一用途。蚂蚁会用大颚搬运食物和筑巢的材料，而搬运的过程并不会用上头角和刚毛，头角和刚毛肯定有其他用途。头角和大颚最有可能的功能是捕捉大型猎物，而刚毛可以感知猎物的位置，也可以卡住猎物以防止猎物挣脱。基于头角和大颚的大小，长角幽冥蚁不太能捕捉小型猎物，因为猎物可以在大颚完全关上之前挣脱。

3.幽冥蚁属

幽冥蚁属（学名：Haidomyrmex）隶属蚁科（Formicidae） 幽冥蚁亚科（Haidomyrmecinae），该属物种皆已灭绝，幽冥蚁亚科下共九属十三种。 幽冥蚁属下含三个物种：Haidomyrmex cerberus 、Haidomyrmex scimitarus 和 Haidomyrmex zigrasi 。三个物种都只有一个化石标本，年代为晚白垩纪，出土地点为亚洲。该属模式种为 H. cerberus，该属为幽冥蚁亚科的模式属。

（1）动物学史

幽冥蚁属总共有三件成虫的缅甸琥珀标本。H. scimitarus 和 H. zigrasi 的标本是从密支那市（缅甸克钦邦）西方一百公里处的沉积层中出土，模式物种H. cerberus 则于1900年代出土于缅甸，详细地点未知。铀铅同位素放射性定年法结果显示缅甸琥珀的年代约为9900万年，接近阿尔布期和森诺曼期的交界。缅甸琥珀于北纬5°左右的热带地区成形，材料为南洋杉科和柏科的树酯。幽冥蚁亚科的物种大颚的运动方向是垂直的，这点异于其他蚁科物种。Barden 和 Grimaldi 推测其大颚张开的角度介于140°和180°之间（大颚闭合的角度为0°，闭合时大颚末端贴近头楯部），大颚张开时的空间长度为头壳直径的两倍。幽冥蚁属具有很长的脚和触角，这是树栖型蚂蚁的特征，因此 Dlussky 推测其可能居住在天然形成的树洞之中。

H. cerberus的正模标本编号"BMNH 20182"，存放于伦敦自然史博物馆的缅甸琥珀典藏库中。H. scimitarus 正模标本编号 AMNH Bu-FB80，存放于美国自然史博物馆，由 Federico Berlöcher 购入。H. zigrasi 正模标本编号 JZC-BuXX，为 James Zigras 的私人搜藏，仅借出供学术研究。

虽然 H. cerberus 在1900年代就已问世，但是在80年之后才被俄籍古昆虫学家 Gennady M. Dlussky 研究，Dlussky 在1996年于Paleontological Journal 期刊发表了新属新种的描述。幽冥蚁属(Haidomyrmex)的原文由两个词根组成，Haidos 为希腊文，意思是冥界，而Myrmex则是拉丁文，意思为蚂蚁，种小名 cerberus 则是冥界的守门者的名字（看守地狱之门的三头犬）。H. scimitarus 和 H. zigrasi 则由美国自然史博物馆的 Phillip Barden 和 David Grimaldi发表于 American Museum Novitates （2012年）。种小名 scimitarus 是形容其大颚形似弯刀，zigrasi 则是来自于标本拥有者James Zigras 的名字，以感谢他借出标本以供研究。

（2）形态特征

幽冥蚁属体型修长，体长借于 3–8 mm，外骨骼平滑，没有单眼，复眼发达且突出。完整的触角细长，共7节，头楯部通常特化成一个充满刚毛的板状结构，上面生有2根细长的板机毛 (trigger hairs)。大颚高度特化，通常呈镰刀形或L形，只有两齿，大颚尖端靠着头楯表面。大颚与头楯的结构导致头部延长。足很长且爪生有一齿，中躯可伸缩，螫针可完全收入腹部内。

H. cerberus标本为不完整的工蚁，Dlussky 估计全长为 5 mm。大颚为L形，两边大颚斜靠着对方，基部留有大空间，大颚缺乏磨碎食物的构造，复眼小于 H. scimitarus ，且中躯较短较厚实。以侧面观，H.cerberus 后胸侧板腺明显，前伸腹节圆形。中、后足胫节生有两个明显的刺、一个较不明显的刺。腹垂节保存不完整，腹垂节第二节后丢失，左板机毛、左触角和右触角第7节后丢失，足与身体分离。

H. scimitarus的标本为脱翅的蚁后，体长为 8 mm，为三个物种中最大。大颚呈镰刀状，弯曲程度更高，角度比 H. cerberus 大。两边大颚平行，大颚基部靠近彼此。头楯部大且近五边形，两对细长的板机毛垂直生于头楯上。腹垂节 2.4 mm 长，背板可收缩，螫针可完全收入腹部内，长度 0.75 mm。

H. zigrasi为最小的物种，长度为3.5 mm，小于其他物种体长的一半。触角基节外露，长度约为 1.93 mm。与其他物种不同的是 H. zigrasi 的复眼位于头部的前半部，而 H. cerberus 和H. scimitarus 的复眼位于头部的中间。大颚平滑且从基部向上弯曲，基部生有向下突出的不对称齿，左大颚的齿明显大于右大颚的齿。板机毛靠近大颚尖端，长度 0.12 mm，比其他物种短。

4.桨角幽冥蚁属

桨角幽冥蚁属（学名：Linguamyrmex）是蚁科中一个已灭绝的属，属幽冥蚁亚科 (Haidomyrmecini)，该亚科共9属13种。本属有三个物种，分别为弗拉德桨角幽冥蚁 (Linguamyrmex vladi)、Linguamyrmex brevicornis 及 Linguamyrmex rhinocerus，由亚洲出产的后白垩纪化石中发现。

（1）动物学史

桨角幽冥蚁属以4个工蚁的琥珀化石发表，模式种为弗拉德桨角幽冥蚁，模式标本编号为"AMNH BuPH-01"，目前存放于美国自然历史博物馆中；其他3个化石也存放于美国自然历史博物馆中，但并不属于弗拉德桨角幽冥蚁这个物种。被描述的工蚁标本包覆在透明的缅甸琥珀[2]中。该琥珀出土于缅甸克钦邦的沉积物。透过铀铅同位素放射性定年法得知缅甸琥珀的年代大约是98.79 ± 0.62 百万年，接近阿尔布期和森诺曼期的交界，在森诺曼期的极早期。该化石起初是由古昆虫学家 Phillip Barden 和 David Grimaldi 在2017年描述的新属新种，刊登于系统昆虫学期刊 (Systematic Entomology)。桨角幽冥蚁属的原文"Linguamyrmex"由二个词根构成。"lingua"为拉丁文，意思是舌头，用以形容的头楯上突起物及其形状；"myrmex"为希腊文，意思是蚂蚁。种小名"vladi"，则以瓦拉几亚大公弗拉德三世(Vlad III)命名，即著名的“穿刺公弗拉德”(Vlad the Impaler)。其种小名是根据弗拉德最爱的处刑方式，和由其处刑方式得到灵感的作家伯兰·史杜克 (Bram Stoker) 笔下的吸血鬼德古拉伯爵(Count Dracula)。

至于其他3个标本，BuPH-02, BuPH-03与BuPH-04，无法鉴别物种，因为标本不完整且缺少部分触角，无法得到柄节与其他部分的比例，且每个标本都缺少腹垂节的末端。基于工蚁的体型和桨状结构，Barden 和 Grimaldi 推论这3个工蚁可能属于桨角幽冥蚁属的未描述种。桨角幽冥蚁属是许多从缅甸琥珀中被描述的蚁属之一，其他还有Burmomyrma（英语：Burmomyrma）、Camelomecia（英语：Camelomecia）、Ceratomyrmex、Gerontoformica（英语：Gerontoformica）、Haidomyrmex（英语：Haidomyrmex）、Myanmyrma（英语：Myanmyrma）和Zigrasimecia（英语：Zigrasimecia）。桨角幽冥蚁是幽冥蚁亚科下9属中的其中1属，其他8属为 Aquilomyrmex、Chonidris、Ceratomyrmex、Dhagnathos、Haidomyrmex（英语：Haidomyrmex）、Haidomyrmodes（英语：Haidomyrmodes）、Haidoterminus（英语：Haidoterminus）、Protoceratomyrmex 。桨角幽冥蚁属与其他8属区分的其中一个特征是腹垂节发育完整，此特征只有在 Haidomyrmodes mammuthus（英语：Haidomyrmodes mammuthus） 中可以稍微看见。除此之外，桨角幽冥蚁属还有增大且呈桨状的头楯部，类似于 Ceratomyrmex 属极度特化的头楯部，但桨角幽冥蚁属的是光滑的而不像 Ceratomyrmex 属一样具有可活动的刚毛，并且有板机毛(trigger hairs) 生于桨状结构的刚毛垫上而不是生在桨状结构的梗上。

（2）形态特征

桨角幽冥蚁属的模式标本头部长度为1.86mm（0.07英寸），从头楯部的前端到头部后方的后头孔，后头孔的位置高，接近头顶。三颗单眼位于头顶的前方，突出且圆的复眼位于头颅的高处。触角没有被完整地保存，只有三个部分，柄节、梗节和第一鞭小节。触角着生处在复眼下方，位于前额三角的下陷处。前额三角从头顶往下延伸并陷入头楯角的基部，头楯角的基部被明显的膜质表皮支撑。头楯部增大并特化成桨状的角，桨状角的下方生有一刚毛垫。角的梗光滑，不具刚毛，能在幽冥蚁族中被观察到的触发毛从桨状结构上刚毛垫的基部中生出。刚毛垫由外部边界细长的的刚毛和中心粗短的刚毛组成。大颚大致呈镰刀状，向头部外弯曲并往向上延伸至头楯角。大颚基部扩展，角度上向彼此靠拢，上方表面凹陷且生有指向口器的刚毛。

中躯，前胸侧板小且被覆盖，只在中躯接触头颅的地方露出，然后前胸宽广并覆盖刚毛。至于中躯的后方，前伸腹节前方圆滑，后方弯曲形成断面。前伸腹节气孔和后胸侧板腺皆可见于中躯的两侧，前身腹节器孔长，形成狭长状，而后胸侧板腺水平开口，生于完整发育bulla之后。腹柄节前端扩展上端表面圆滑。后方扩大并连接第一腹垂节，且表现条状纹路。一条不完整的线沿着腹柄节和腹垂节的侧面着生，下方部分为膜质，并且有个结构圈住第一腹垂节和第二腹垂节，完整环绕腹垂节。第三腹板下方生有一个突角，也生有特殊斑纹。腹垂节的表皮半透明，露出第四腹垂节和第五腹垂节高度骨化且延伸的内骨 (apodemes)。

（3）行为和生态学

如同其他幽冥蚁族的成员一样，桨角幽冥蚁属的头部结构和陷阱颚 (trap-jaw) 行为的功能有关，与现生亚科，如山蚁亚科、家蚁亚科和针蚁亚科，中的特定几属观察到的相同。在幽冥蚁亚科中，头楯部特化，由口部开口经过大颚并延伸到接近头顶的位置，他们是唯一有这种特化的蚂蚁类群。除了头楯部结构外，大颚上也生有一对长的刚毛。在现生的陷阱颚蚁种，这种刚毛是用来当作触发大颚快速闭合的板机，通常是用来捕食猎物，偶尔也用作防御。头楯部的上部区域常覆盖着粗短的刚毛，也就是触发闭合时大颚最终到达的位置。

根据头楯部的特化及大颚向上闭合的运作方式，除了从前侧捕捉猎物外，桨角幽冥蚁属不太可能用其他方式猎食。在具有高度特化头楯部的幽冥蚁族中，如桨角幽冥蚁属与 Ceratomyrmex 属，角可能是用作一个支点，配合着大颚用来钉住或困住猎物。

标本“BuPH-03”的Ｘ光显微断层扫描得到的数据支持了这个假说。扫描结果显示桨状结构的密度不均，外部边界的密度低于桨状结构中心下侧。这指出桨状结构被强化，可能是表皮的增厚或参入了金属化合物，而根据Ｘ光扫描的结果，后者较为可能。密度最高的部分接近桨状结构的中心，也就是当大颚闭合时与大颚撞击的部分，可能是为了承受大颚的阖上时波及的力道，或是穿过柔软猎物，如鞘翅目幼虫，的撞击力道。金属如钙、铁、锰和锌被昆虫利用，强化大颚及产卵管，降低耗损和增加耐久度。

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