Plant Cell | 中科院遗传发育所肖军研究组解析小麦淀粉和贮藏蛋白累积的分子调控机理

高产优质是小麦(Triticum aestivum L.) 新品种培育的重要目标。籽粒淀粉和贮藏蛋白 (Seed storage protein, SSP) 含量及组成是决定小麦产量和品质的两个关键因素。其中，淀粉含量与粒重紧密相关，而SSP含量和组成决定着面粉的加工品质。但小麦SSP含量 (加工品质) 往往和淀粉含量 (产量) 负相关。目前，人们虽然对小麦SSP编码基因以及淀粉生物合成酶编码基因表达调控的转录因子已有部分报道，但其调控机制以及转录因子如何同时调节SSP和淀粉积累从而协调品质和产量之间的平衡却鲜有报道。

近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军研究组在The Plant Cell上发表了题为NUCLEAR FACTOR-Y-POLYCOMB REPRESSIVE COMPLEX2 dynamically orchestrates starch and seed storage protein biosynthesis in wheat的研究论文，揭示了小麦淀粉和贮藏蛋白累积的调控新机制。

该研究通过小麦胚乳发育不同阶段的转录组和表观遗传学数据，鉴定到一个在小麦胚乳中特异表达的转录因子TaNF-YA3-D，其表达模式与淀粉合成的相关催化酶基因相类似，在授粉后6天左右达到最高，之后逐渐下降。免疫沉淀-质谱联用 (IP-MS)、酵母双杂交 (Y2H) 以及GST融合蛋白沉降 (GST pull-down) 实验表明TaNF-YA3-D与另外两个TaNF-Y家族转录因子，TaNF-YB7-B和TaNF-YC6-B能够形成三聚体复合物。通过RNAi干扰技术将TaNF-YA3和TaNF-YC6基因沉默后，籽粒变小，粒重降低，淀粉含量下降，而高分子量麦谷蛋白 (High molecular weight-subunits, HMW-GSs) 含量不变，低分子量麦谷蛋白 (Low molecular weight-subunits, LMW-GSs) 和醇溶蛋白 (Gliadins) 含量上升。

进一步研究发现，贮藏蛋白编码基因TaGli-γ-700和TaNAC019-B1在胚乳发育过程中的转录模式与其组蛋白H3K27me3修饰水平呈负相关关系。TaNF-YC6-RNAi株系中TaGli-γ-700和TaNAC019-B1基因区组蛋白H3K27me3修饰水平降低。说明TaNF-Y复合物能够介导TaGli-γ-700和TaNAC019-B1组蛋白H3K27me3修饰调控其转录水平。

TaNF-Y介导TaGli-γ-700和TaNAC019-B1组蛋白H3K27me3修饰变化

前人的研究表明TaNAC019能够调控小麦淀粉合成，该研究对TaNAC019基因敲除株系进行了表型、转录组分析，结果显示TaNAC019抑制淀粉合成，进一步研究发现，TaNAC019-B1能够结合淀粉合成相关基因TacAGPS1a和TaSuS2的启动子并抑制其转录。研究还发现，TaNF-Y复合物能够与PRC2发生互作，PRC2组分FIE突变后，籽粒淀粉含量降低，贮藏蛋白含量增加。总之，TaNF-Y三聚体复合物可以通过自身转录模式变化时空特异性地调控SSP编码基因表达水平进而直接参与调控SSP累积，同时通过抑制TaNAC019-B1转录，间接促进淀粉的积累。

综上所述，该研究提出了TaNF-Y复合物参与调控小麦淀粉和贮藏蛋白累积的工作模型，在胚乳发育早期 (6-10 DAP)，TaNF-Y转录水平较高，与PRC2相互作用较强，因此对SSP编码基因和TaNAC019-B1的抑制作用较强，淀粉编码基因高表达。随着胚乳发育的进程，TaNF-Y转录水平降低，SSP编码基因转录抑制被解除，贮藏蛋白迅速累积。此外，TaNF-YB7-B编码区的自然变异影响了其与PRC2的互作强弱，单倍型TaNF-YB7-BHap2表现出较高的淀粉含量和较低的SSP含量，在育种过程中受到正向选择，这与我国育种过程对产量提升的目标相符合。

TaNF-Y调控小麦淀粉和贮藏蛋白累积的工作模式

肖军课题组博士生陈进超，博士毕业生赵龙和博士后李浩然为该论文共同第一作者，遗传发育所王冬至助理研究员，博士毕业生张昊和中国农业大学杨常峰博士也参与了本研究。遗传发育所肖军研究员为唯一通讯作者，中国农业大学姚颖垠教授、中国农科院作科所张学勇研究员、山东农业大学张宪省教授等为该研究提供了指导和帮助。该研究得到了中国科学院先导A专项、国家重点研发计划、国家自然科学基金、北京市杰出青年科学基金等项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koae256