【动物界全系列】膜翅目—广腰亚目

膜翅目—广腰亚目

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膜翅目

广腰亚目

广腰亚目（学名：Symphyta）是昆虫纲膜翅目之下的一个亚目。本亚目主要是植食性昆虫，常被称为叶蜂、锯蜂或锯蝇（英语：Sawfly），共包含约8000多个物种，分属在800多个属下，其中大多数属于叶蜂科。目前仍不断发现新的物种，但物种数仍不及整个膜翅目的十分之一。从演化的角度来看，本亚目是一个并系群，但名称仍在共同使用，尽管有可能在未来的分类系统中被淘汰。

1.动物学史

本亚目在膜翅目中属于较原始的类群（最早可回溯至2亿年前），其中的一个分支后来演化成细腰亚目（包含大多数现今的膜翅目昆虫，例如黄蜂、蜜蜂、蚂蚁和寄生蜂等，被认为是单系群）。许多科学家们认为，本亚目下的尾蜂总科（Orussoidea，广腰亚目中唯一营寄生的种类）是细腰亚目的姐妹群。

虽然广腰亚目下的各个总科是单系群，但长久以来广腰亚目一直被认为是一个并系群分类。目前科学家正透过支序分类学和分子系统发生学来厘清广腰亚目下各个总科和细腰亚目间在演化上的亲缘关系。

2.生理结构

广腰亚目和细腰亚目在形态上最大的差别是其腹节和胸节间并没有隘缩成如同“腰”一般的细长体节，且其幼虫为和鳞翅目相似的毛虫样，有别于细腰亚目无足、蛴螬般的幼虫。两个亚目共同的特点是雌虫外露的产卵器，不过广腰亚目的产卵器为锯齿状，可用于切开植物组织并将卵产入其中，因此得名锯蜂。其中一些物种的产卵器进化成一根“刺”，但不会用来作为螫刺敌人的武器。除了茎蜂科（英语：Cephidae）以外，广腰亚目成虫具有在停栖时能将后翅固定在前翅下的结构。这种在细腰亚目身上已经消失的淡膜区（膜翅目的后胸背板），位于胸部的小盾板后面。

广腰亚目的幼虫看起来很像鳞翅目的幼虫，但两者间有两个显著的差异：

叶蜂幼虫有6-8对腹足（也有些种类完全无足），鳞翅目幼虫通常有5对腹足。

叶蜂幼虫的头部左右两边各有一个单眼，鳞翅目幼虫的头部左右两边各有6个。

3.习性

叶蜂幼虫一般是植食性的，这一类昆虫可以取食很多种植物。不过，各个种的食性常常是专一的，例如樟叶蜂（Moricella rufonota）幼虫只会取食樟树的叶片。有许多种叶蜂的幼虫能够导致叶上产生斑纹、虫瘿或叶片卷曲。树蜂总科（英语：Siricoidea）及长颈树蜂总科（英语：Xiphydrioidea）的幼虫以木材为食。而尾蜂总科（英语：Orussoidea）物种则营寄生生活，其幼虫寄生在天牛、吉丁虫（英语：Buprestidae）或前述的树蜂等以木材为食的昆虫幼虫身上，是广腰亚目幼虫中唯一的肉食性类群。诸如树蜂总科和尾蜂总科等不在植物表面取食的广腰亚目物种，其幼虫多如细腰亚目幼虫一般的蛴螬状，不具腹足。

叶蜂成虫一般以花粉和花蜜为食，也有部分吸食树液为生。某些种类的成虫是肉食性的，会捕食其他昆虫。

雌性叶蜂使用产卵器刺入叶肉等植物组织中产卵。树蜂及寄生树蜂则会利用其细长的产卵器钻破树皮，产卵在木材组织中或木材的蛀虫身上。叶蜂或树蜂大量发生时可造成耕地和森林的经济损失。

4.下属科

古锯蜂总科（Anaxyeloidea）

古锯蜂科（Anaxyelidae）

茎蜂总科（Cephoidea）

茎蜂科（Cephidae）

葬茎蜂科（Sepulcidae）

尾蜂总科（Orussoidea）

古尾蜂科（Paroryssidae）

尾蜂科〈寄生树蜂科〉（Orussidae）

扁叶蜂总科（Pamphilioidea）

广背叶蜂科（Megalodontesidae）

扁叶蜂科〈扁蜂科〉（Pamphiliidae）

切锯蜂科（Xyelydidae）

树蜂总科（Siricoidea）

树蜂科（Siricidae）

道虎沟树蜂科（Daohugoidae）

叶蜂总科（Tenthredinoidea）

三节叶蜂科（Argidae）

四节叶峰科（Blasticotomidae）

锤角叶蜂科（棍棒叶蜂科）（Cimbicidae）

松叶蜂科（锯角叶蜂科）（Diprionidae）

筒腹叶蜂科（Pergidae）

叶蜂科（Tenthredinidae）

短鞭叶蜂科（Xyelotomidae）

长节蜂总科（Xyeloidea）

长节蜂科〈长节锯蜂科、长尾叶蜂科〉（Xyelidae）

长颈树蜂总科（Xiphydrioidea）

长颈树蜂科（Xiphydriidae）

5.尾蜂科〈寄生树蜂科〉

尾蜂科（学名：Orussidae）又名寄生树蜂科，广腰亚目的一科，是膜翅目低等广腰蜂类中唯一的寄生性类群。尾蜂科属于世界性分布，但多数种类分布于热带地区。欧亚大陆分布种类甚少，野外罕见。中国已经发现4种。

（1）系统关系

尾蜂科属于尾蜂总科。该总科现生类群只此一科。在系统学上尾蜂科隶属膜翅目低等广腰类群。以前尾蜂科被认为是树蜂总科的一个支系，但分子系统学研究结果表明尾蜂科不是树蜂总科内的支系，而很可能是全部细腰亚目类群的姊妹群。

（2）形态特征

虫体近似圆筒形，外观近似大型蚂蚁，但腹部基部与胸部宽阔连接，无细柄和单独结节。成虫活跃，在枯死树干上爬行速度甚快。虫体表面通常具粗大密集刻点或脊纹。头部亚球形，额区和头顶附近具对称排列的瘤突，复眼向下分歧，上唇隐藏；触角雄性11节，雌性10节，均着生于唇基下方，雌虫触角第9节明显大于第8节和第10节。头部属于双孔式-口孔和后头孔之间被口后桥分隔。成虫4翅，翅脉较简化，前后翅均缺封闭的臀室。雌虫产卵器很长，但不用时全部盘在腹部内，外观看不到产卵器。雄性的生殖器官正常位置和方向，不扭转180度（叶蜂科、三节叶蜂科等类群雄性外生殖器扭转180度）。幼虫无胸足和腹足，触角只有1节。

（3）生物学特性

尾蜂的成虫非常活跃，在树干上象蚂蚁一样爬行，但速度更快。因为尾蜂在爬行过程中有时会突然起飞并迅速降落，看上去具有跳跃能力。尾蜂幼虫寄生于蛀干的某些昆虫幼虫体内，比如膜翅目的树蜂科幼虫或者鞘翅目的吉丁甲等幼虫。一龄尾蜂幼虫为单栖性外寄生，随后的龄期钻进寄主体内取食。幼虫老熟后从寄主体内钻出，在寄主的残体附近化蛹。

尾蜂成虫活动时喜欢阳光。其活动场所基本上集中于阳光能够照到、已经枯死且表面较光滑的树干和较粗壮的树枝上。采集时可根据其这一特性，多注意观察枯死树干上类似蚂蚁般活动的昆虫。

（4）种类和分布

尾蜂科全世界已知种类约15属85种。东亚地区已经发现2属9种。中国已发现1属4种。中国种类目录：

褐色尾蜂 Orussus brunneus Shinohara & Smith, 1983，仅发现于中国台湾省；

亮翅尾蜂 Orussus striatus Maa, 1950，国内分布于海南省，国外记载分布于琉球群岛；

朱氏尾蜂Orussus zhui Vilhelmsen, Liu, Smith & Blank, 2013，仅发现于中国湖南省；

黑色尾蜂Orussus melanosoma Lee & Wei, 2014，国内记载分布于陕西秦岭，国外记载分布于韩国。

除此以外，东北亚分布的朝鲜尾蜂Orussus coreanusTakeuchi, 1938、红足尾蜂Orussus rufipesTsuneki, 1963、日本尾蜂Orussus japonicusTosawa, 1930、框脊尾蜂Ophrynopus tosensis (Tosawa & Suigihara, 1934)将来也有可能在中国东北发现。

6.广背叶蜂科

广背叶蜂科（学名：Megalodontesidae）是膜翅目1科。身体扁,常出没于花中，飞行迅速。触角环节多,鞭节环节具扁的延伸物,使触角呈扇状。色似胡蜂，翅具黄褐色纹。舌伸出时几与头囊等长。前胸背板后缘几呈直线。前翅Sc与R相愈合，臀室基部不收缩；因此，翅膜上鳞片状斑在臀室内。腹部背板1很短,其后缘凹入，宽而深，成一块近卵形的非骨质化区域；背板2中央不分开；产卵管很短,罕有突出于腹部末端的。幼虫一如扁叶蜂无腹足，具鬃状胸足、肛下突及7至8节相当长的触角。在草本植物上做网，过群聚生活。发生于欧洲及亚洲，主要为干草原区。

7.扁叶蜂科〈扁蜂科〉

扁叶蜂科（学名：Pamphiliidae）又名扁蜂科，是膜翅目1科。已知约160种，分隶于5属。分布于全北界和东洋界。中国已知约23种。

（1）形态特征

体大而宽扁，前翅Sc脉分离，幼虫无腹足。体长7～16毫米。头部腹面关闭。触角长，丝状，可多至40环节。前胸背板中间长，后缘几为一直线。中胸腹板三角形，上有清楚的缝，前方有一前腹片桥。前翅亚前缘脉分离，有径横脉2。至少中、后胫节有端前刺。腹部侧面有龙骨突起，第1和第2背片从中央分开。雌虫产卵管很短，从上面很难见到。幼虫胸足鬃状，有亚肛突。触角鬃状，7～8节。单独或成群生活于网中或用丝粘合的叶筒中。发生于针叶树或被子植物（大多为蔷薇科或具柔荑花序的树）上。休眠期处于地下土室中。

（2）主要种

①黄缘扁叶蜂，为害马尾松，分布于湖南、江西、福建、广西。

②松扁叶蜂，为害油松和赤松，分布于山东、山西。

③云杉扁叶蜂，为害红皮云杉，分布于内蒙古。

④落叶松扁叶蜂，为害落叶松，分布于山西、黑龙江。

上述4种扁叶蜂每年均发生1代。

8.叶蜂总科

叶蜂总科（学名：Tenthredinoidea）是广腰亚目下的一个大总科，包含了广腰亚目下绝大多数的已知物种（约8400种），特别是分布广泛的叶蜂科。目前已知种类的幼虫均为植食性，有些种类被视为害虫。

叶蜂为小型至中型昆虫，体阔，肥胖如蜜蜂，无腹柄。头阔，复眼大，单眼3个；翅大，翅脉脉序原始。产卵管由两对扁枝构成，外侧一对称为“锯导”，中间一对称为“产卵锯”，产卵时用以锯开植物组织，故亦称叶蜂为“锯蜂”。

大多数的科均有居中及狭窄的前胸背板，一对靴刺状的腹足，并且在中腹缺少了横截的沟纹。

9.锤角叶蜂科

锤角叶蜂科（学名：Cimbicidae）是膜翅目下的一个科。触角高度球棒状，雄上颚强大的广腰亚目蜂类。全世界已知约130种，分隶于19属4亚科，除1亚科种类分布于南美洲外，其余均分布于北温带和亚洲热带地区。中国已知29种。

（1）形态特征

体形较大而粗壮，飞行迅速；腹部宽，侧面有龙骨突起，背面呈弧形弯曲，腹面扁平，静止时腹部能弯曲于胸部下面。前翅有径横脉2。胫节无端前刺，前胫节有1对未变形的端距。雄虫外生殖器位置作180度转动，其后足和上颚膨大，以便在寻找雌虫时与其他雄虫作斗争。幼虫有腹足8对，不居于丝网或卷叶筒中取食。生活于木本被子植物，特别是蔷薇科、杨柳科和桦木科植物上。

（2）主要种类

中国的主要种有：①杨锤角叶蜂，为害小叶杨和爆竹柳。分布于黑龙江。在哈尔滨地区每年发生1代。②杨大叶蜂，为害小叶杨、中东杨、小青杨等。分布于黑龙江、吉林、辽宁。在黑龙江1年发生1代。

（3）梨大叶蜂

梨大叶蜂（学名：Cimbex nomurae），膜翅目锤角叶蜂科。分布在山西等地。为害山楂、梨、山荆子、樱桃、木瓜等植物。幼虫食叶成圆弧形缺刻．严重时把叶片吃光；成虫咬伤嫩梢的上部吸食汁液，致梢头萎枯断落，影响幼树成型。

①形态特征

成虫：体长22mm～25mm，翅展48mm～55mm，粗壮，红褐色。头黄色，单眼区和额两侧暗黑色；复眼椭圆形黑色。触角棒状，两端黄褐色，中间黑褐色。前胸背板黄色，中胸小盾片和后胸背板后缘黄褐色。前翅前半部暗褐色，不透明，后半部和后翅透明，淡黄褐色。腹部第1节～3节及第4节～6节的后缘黑褐色，其他部位黄色至黄褐色。背线黑褐色。卵椭圆形，略扁，长约3.5mm，初淡绿色，孵化前变黄绿色。

幼虫：体长约50mm。头半球形，杏黄色，单眼区周围黑色。胸足3对，腹足8对，生于第2腹节～8腹节及第10腹节上。体鲜黄色或稍带绿色。背线中央为淡黄色细线，从前胸至腹部第7腹节两侧有2纵列黑斑。1龄幼虫黑色，体表被白粉；2龄幼虫头黑色，体灰白色，背线及气门上线由黑斑组成；3龄幼虫头黑色，体淡黄白色；4龄幼虫头暗黑色，体白色。

蛹：体长25mm～30mm，裸蛹。茧长30mm～35mm，长椭圆形，中部收缢，极似花生果，褐色，质地坚硬，外附泥土。

②发病规律

一年发生1代，以老熟幼虫在距地表约6cm处的土中做茧越冬。4月下旬至5月中旬成虫羽化。5月上、中旬幼虫出现，6月上、中旬幼虫陆续老熟，落地入土做茧越夏、越冬。成虫喜食山楂嫩梢，将嫩梢顶端5cm～10cm处咬伤，致使梢头萎蔫垂落，幼树受害较重。卵产于叶片表皮下。幼虫取食叶片呈缺刻状，静止时常栖息于叶背面，身体弯曲侧卧，姿态特殊，受惊时，体表能喷射出浅黄色液体。

10.长颈树蜂科

长颈树蜂科（学名：Xiphydriidae），膜翅目的1科。前胸背板后缘深凹,腹部圆筒形，具长颈的广腰亚目蜂类。已知22属、约90种。分布于全世界；中国已知22种。

体长常在14毫米以上。头部有口后桥将口腔与后头孔分开；上唇匙状。触角刚毛状,13～25节，第1节长而弯曲，至少与第3节等长,颈长；从侧面看颈骨片显然长胜于宽。前胸背板中间短，后缘凹入；中胸背板有一横沟；中胸腹板三角形，其前面常具前腹片桥，而上缝常隐晦不清。前翅顶端有皱纹，无附室；径横脉2存在,径分脉基部不与中脉在一直线上。胫节无端前刺；前胫节只有一个端距。腹部最末一节尖端无角状突。雄虫外生殖器位置正常；阳基侧突与阳基侧突板相关连，由特殊肌肉引动，尖端有杯形盘。幼虫白色，无腹足，胸足仅余痕迹。蛀食落叶树（如桦树、杨树、柳树、榆树）的木质部。

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