陕西
小麦族Y基因组的起源长久以来存在争议。关于Y基因组起源主要有两种假设：第一种认为Y基因组起源于St基因组，第二种认为Y基因组不起源于St基因组，为独立起源。这两种假设基于不同的分子证据和进化模型，得到不同研究的支持。基于全基因组序列开发的1-7 St Oligo涂染探针，有助于揭示Y基因组的真实起源，为小麦族演化历史提供更详尽的资料。
近日，四川农业大学周永红教授团队张海琴教授课题组在Plant Physiology上在线发表了题为“Chromosome-specific painting reveals the Y genome origin and chromosome rearrangements of the St genome in Triticeae”的研究论文，该研究结合生物信息学、细胞学、分子生物学和形态学等技术手段，揭示了小麦族Y基因组起源于St基因组，并模拟了鹅观草属和曲穗草属物种可能的起源过程，为含St基因组的物种进化提供了新的见解。
该研究以二倍体物种Pse. libanotica（St）全基因组数据为基础，设计了1-7 St单条染色体特异的单拷贝oligo探针。按照0.021个oligo/kb的标准，每条染色体有6,555-9,000个oligos，使得每条染色体特异的oligos能均匀地分布于整条染色体，用于FISH染色体涂染。通过核型比较和相对荧光强度分析，揭示了鹅观草属中Y基因组的起源过程（图1）。
图1 FISH分析揭示鹅观草属物种的Y基因组的起源
四倍体拟鹅观草（StSt）中分化的St基因组类似于Y基因组起源的初始阶段（分化的St基因组荧光信号强）。R. grandis和R. alashanica具有介于St和Y基因组之间的中间类型Y基因组，该研究将其命名为StY（StY基因组荧光信号较强），而R. ciliaris和R. turczaninovii则具有典型的Y基因组（Y荧光信号弱）。形态学分析显示，拟鹅观草（Pse. strigosa，StSt）与鹅观草属的R. alashanica（StStY）和R. grandis（StStY）更为接近（图2）。综合细胞学和形态学结果，研究人员推测Y基因组起源于St基因组，StY基因组物种可能是由具有StSt基因组的同源四倍体进化而来。
图2 拟鹅观草属、鹅观草属和曲穗草属物种的形态学分析
在曲穗草属中也发现了Y基因组分化的动态过程，与鹅观草属相似（图3）。C. sinosubmuticus的Y基因组表现出最强的杂交信号，其次是C. breviaristatus，最弱的为C. nutans。C. sinosubmuticus的Y基因组代表了介于St和Y基因组之间的中间类型。形态学分析显示，C. sinosubmuticus与C. breviaristatus的亲缘关系比与C. nutans更为密切。研究人员假设两个杂交事件产生了曲穗草属（StYH）物种。第一个事件通过结合两个St基因组，产生了StSt或StStY基因组的四倍体；第二个杂交事件涉及StSt或StY基因组的四倍体和H基因组的二倍体。StYH基因组物种通过三种不同的方式形成：（1）StY和H基因组的直接结合，（2）StSt和H基因组的结合，随后进化为StStYH基因组物种，最终形成StYH基因组物种，以及（3）StStY和H基因组的结合，由StStYH基因组物种进化为StYH基因组物种（图4）。
图3 FISH分析揭示曲穗草属物种中Y基因组与St基因组的关系
综上，该研究结果表明：Y基因组可能起源于St基因组，并在鹅观草属和曲穗草属物种的起源过程中发挥了重要作用。这一发现不仅加深了我们对含St基因组物种进化机制的理解，还为进一步研究这些物种的系统发育关系提供了新的视角。
图4 鹅观草属（StY）和曲穗草属（StYH）物种可能的起源过程
四川农业大学博士研究生陈晨为该论文第一作者，四川农业大学张海琴教授与扬州大学张韬教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、四川省科技厅、中国留学基金委、Australian Research Council和Grains Research & Development Corporation等项目资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiae433
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