陕西
责编 | 王一
在茂密的植物冠层中或高密度种植下，植物叶片会相互遮挡，位于上层的叶片吸收红光（R）和蓝光用于光合作用，将大部分的远红光（FR）反射，导致下层植物感知到的R:FR比例降低，最终导致一系列的生长发育变化如茎秆和叶柄伸长、分枝减少、叶片变窄、开花提早等，统称为避荫反应综合症（shade avoidance syndrome, SAS）。在草本模式植物拟南芥以及经济作物中，避荫反应及其调控机理已有大量的研究，光敏色素B（phytochrome B）是感知遮荫信号的主要光受体，低R:FR条件使phyB活性降低，减弱phyB依赖的光敏色素相互作用因子（phytochrome-interacting factors, PIFs）的磷酸化和降解，导致PIFs蛋白在遮荫环境下积累，进而诱发产生避荫反应。然而，我们对多年生树木遮荫反应的调控机制仍知之甚少。杨树（Populus）作为林业研究的模式植物，PIF转录因子在调控树木SAS中的功能值得深入研究。
近日，西南大学生命科学学院罗克明/魏洪彬团队在Plant, Cell & Environment上发表了题为“Phytochrome-interacting factors play shared and distinct roles in regulating shade avoidance responses in Populus trees”的研究论文，探究了杨树PtoPIFs成员在调控树木避荫反应中的功能与分子机制。
该研究首先从毛白杨（Populus tomentosa）基因组中鉴定出8个PtoPIF家族成员；并验证PtoPIFs都可以与PtophyB1和PtophyB2互作；将PtoPIFs在拟南芥pif1/3/4/5（pifq）突变体中异源表达均可以部分回复pifq突变体在黑暗条件下的表型。该研究进一步创制了不同的毛白杨Ptopif 突变体和PtoPIF-OE过表达株系，并比较分析了WT和转基因材料在模拟遮荫处理（WL+FR, R:FR=0.4）的SAS表型。结果表明，敲除不同的PtoPIF基因会在不同程度上减弱SAS反应。有趣的是，与拟南芥中SAS核心调控因子PIF4/PIF5不同，杨树同源蛋白PtoPIF4.1和PtoPIF4.2在调控避荫反应中起次要作用，而Ptopif1, Ptopif3.1和Ptopif3.2突变体对遮荫处理的敏感性显著减弱（图1）。此外，过表达PtoPIF3.1和PtoPIF3.2使植株在正常光照（WL）下表现为组成型SAS表型，在WL+FR条件下的避荫反应更强，表明不同PtoPIFs在调控杨树避荫反应方面既有功能重叠也有功能差异。
图1. 敲除PtoPIF基因能够减弱杨树在遮荫条件（WL+FR）下的避荫反应表型，如株高、节间长度、叶柄长度和叶夹角。
为了进一步解析PtoPIFs调控杨树避荫反应的分子机制，该研究发现遮荫处理能够促进多个生长素合成基因PtoYUC的表达，其中PtoYUC8在PtoPHYB1-OE、PtoPHYB2-OE超表达和Ptopif3.1、Ptopif3.2突变体叶片中显著下调；而在PtoPIF3.1-OE、PtoPIF3.2-OE材料中显著上调。进一步发现PtoPIF3.1/3.2可以直接激活生长素合成基因PtoYUC8的表达，这表明PIF‐YUC‐生长素途径在调节树木SAS中是保守的（图2）。与草本模式植物拟南芥相比，杨树具有次生发育和季节性生长的特性，该研究为后续阐明PIF转录因子在树木适应环境中的光质、光周期和温度变化过程中的转录调控网络奠定了基础。
图2. 杨树 PtophyB1/2‐PtoPIF3‐PtoYUC8 通路调控避荫反应（SAS）的简化模式图。
西南大学生命科学学院博士研究生孙凡、硕士研究生程泓莉、宋芝（已毕业）、严慧婷为本文的共同第一作者；本科生吴菲尔和卢君参与了实验。西南大学生命科学学院魏洪彬副教授和罗克明教授为论文共同通讯作者。本项研究得到国家自然科学基金青年项目（32101483）和国家重点研发计划子课题（2022YFD1201600）项目的资助。
文章链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pce.14853
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