Plant Cell | 中国科学技术大学张志勇团队揭示玉米籽粒灌浆发育调控新机制

责编 | 王一

胚乳灌浆是谷物（水稻、小麦和玉米）产量和品质形成的最后关键阶段，因此，它一直是作物领域的研究热点之一。玉米的高产量、大籽粒和丰富的遗传资源，使其成为籽粒和胚乳发育研究很好的模式。自上世纪60年代经典的玉米高蛋白品质突变体opaque2被发现后（Science, 1964），玉米蛋白品质研究从基础到育种在美国掀起了一波高潮，催生了以opaque2为遗传背景的高蛋白品质玉米（QPM）的培育， opaque2基因也在上世纪80年代后期被克隆（Science, 1987）。

玉米籽粒中的主要储存蛋白-胚乳醇溶蛋白，是决定籽粒蛋白含量和品质的关键要素。本世纪以来，随着分子生物学、组学和转基因等技术的发展，调控这些醇溶蛋白家族基因表达的主要转录因子（O2、PBF1、OHPs、ZmbZIP22、ZmNAC128和ZmNAC130等）相继报道，整个醇溶蛋白家族基因的表达调控网络逐渐解析。中国农业大学宋任涛教授和中国科学院分子植物卓越创新中心的巫永睿研究员在这一领域做出了重要贡献。

随着美国大豆产量的不断提高，优质蛋白饲料的问题在上世纪后期的美国已很大程度上得以解决。不同的是，随着我国对肉蛋奶需求的不断提高，这一问题在我国正在凸显出来。巫永睿研究员以及其他优秀的科学家们正致力于这一重大问题的攻关（Nature, 2022）。目前，虽然我国通过提高种植面积使得玉米的自给率保持在一个很高的比例，但是大豆基本依赖进口，同时我国玉米和大豆的单产约为美国的57-59%。如何在提高玉米蛋白品质的基础上，进一步提高玉米产量是我国玉米基础研究和育种的一个主要努力方向。

淀粉是决定谷物籽粒产量的关键要素。中国科大的张志勇研究员从2013年起，围绕玉米籽粒胚乳中的醇溶蛋白和淀粉开展系统深入的研究工作（Plant Cell, 2015; PNAS, 2016; PNAS, 2019）。随着研究的深入，灌浆发育中的一个更为核心的问题产生，即母体的光合产物（糖）及其它营养物质如何在灌浆过程中，高效同步地转运进入胚乳并完成淀粉和蛋白的合成积累。

近日，中国科大张志勇团队在国际主流杂志The Plant Cell上发表了题为“The transcription factors ZmNAC128 and ZmNAC130 coordinate with Opaque2 to promote endosperm filling in maize”的研究论文，揭示了玉米籽粒灌浆发育调控新机制。

该发现ZmNAC128和ZmNAC130直接调控了所有γ-zein基因以及淀粉合成代谢通路上的多个重要酶的编码基因（Bt2、Zpu1、GBSS1、SS1、SSIIa和Sus1）的表达；这两个NAC转录因子也直接调控了O2的表达，并且这三个转录因子可以直接相互作用并相互激活，协调BETL的转运蛋白基因（ZmSWEET4C、 ZmSUGCAR1和ZmYSL2）的表达，一起控制接近80%的籽粒灌浆物质的积累。谷物能够在短时间内完成从母体营养输入到储存物质的合成积累，得益于这些核心转录因子的协同合作，这一研究提供了很好的证明。

ZmNAC128和ZmNAC130调控玉米籽粒灌浆模式图

自2013年起，张志勇师从巫永睿研究员和美国科学院院士Joachim Messing教授，围绕“玉米胚乳灌浆”中的核心科学问题，逐步深入并系统地开展研究工作：从研究醇溶蛋白家族基因的调控网络（Plant Cell, 2015），到醇溶蛋白和淀粉的协同合成机制解析（PNAS, 2016），再到灌浆核心转录因子ZmNAC128和ZmNAC130的鉴定（PNAS, 2019），以及该研究从一个更广的角度认识灌浆发育的高度协调机制，相信这些发现可以为我国高产优质玉米的分子育种提供思路和种质资源。

中国科学技术大学生命科学与医学部的博士后陈二旺、副研究员何娟、硕士研究生俞慧琴和彭迪为本论文的第一共同作者；中国科学院分子植物卓越创新中心的巫永睿研究员团队和晁代印研究员团队，以及中国科学院合肥物质科学研究院的吴跃进研究员团队也参与了该研究工作并给予了大力帮助；该工作也得到了河南农业大学汤继华教授团队和齐鲁师范学院路小铎教授在技术和遗传材料的无私帮助；中国科学技术大学张志勇研究员为本论文通讯作者。

该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院、中国科学技术大学、中国科大生命科学与医学部及其分子植物研究中心的经费资助；特别感谢中国科大向成斌教授在张志勇实验室初建时拨出他并不多的经费中的一部分资助该研究工作开展。

Reference:

Mertz, E. T., et al. (1964). Mutant Gene That Changes Protein Composition and Increases Lysine Content of Maize Endosperm. Science 145(3629): 279-280.

Schmidt, R. J., et al. (1987). Transposon tagging and molecular analysis of the maize regulatory locus opaque-2. Science 238(4829): 960-963.

Zhang, Z., et al. (2015). Transcriptional Regulation of Zein Gene Expression in Maize through the Additive and Synergistic Action of opaque2, Prolamine-Box Binding Factor, and O2 Heterodimerizing Proteins. The Plant Cell 27(4): 1162-1172.

Zhang, Z., et al. (2016). Maize endosperm-specific transcription factors O2 and PBF network the regulation of protein and starch synthesis. PNAS 113(39): 10842-10847.

Zhang, Z. Y., et al. (2019). NAC-type transcription factors regulate accumulation of starch and protein in maize seeds. PNAS 116(23): 11223-11228.

Huang, Y. C., et al. (2022). THP9 enhances seed protein content and nitrogen-use efficiency in maize. Nature 612(7939): 292-300.

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koad215