酵母也能进行光合作用？佐治亚理工学院团队利用视紫红质捕获光能

从食品发酵、工业应用到科研模式生物，酵母是与人类关系最为密切的真菌之一。

酵母利用淀粉、糖等作为能量来源（碳）。然而近日，佐治亚理工学院研究人员证明，酵母也能够将光作为能量，从而对碳水化合物的依赖性有所降低。

这项工作以预印本在bioRxiv上报道，题为“Using light for energy: examining the evolution of phototrophic metabolism through synthetic construction”。

“这是更复杂的人工光合作用工程模式的第一步。”西北大学地球生物学家 Magdalena Rose Osburn 说（他未参与这项研究）。这项研究还包含一个关键的进化转变——光的利用。圣母大学的真菌细胞生物学家 Felipe Santiago-Tirado 认为“这是非同寻常的。在某种程度上，就像把动物变成植物。”

不过，这项工作并非让酵母通过常见的叶绿素进行光合作用。

为了将二氧化碳转化为生命的燃料——糖，植物依靠一种含有叶绿素的蛋白复合物来转移电子和质子，电子和质子进入后续的化学反应并转移能量。研究人员多年来一直致力于重建光合作用，以探索如何更有效地利用光作为太阳能电池板和其他应用的能源，并移植到其他生物以提高生产力。

但是叶绿素蛋白质复合物需要许多其他分子来完成光合反应，过程复杂。因此，佐治亚理工学院的遗传学家 Anthony Burnetti 和进化生物学家 William Ratcliff 希望寻求一种更简单的解决方案。他们专注于一种称为视紫红质（rhodopsin）的蛋白质，这种蛋白质不需要其他繁琐的大分子复合物。

▲图丨视紫红质（来源：[3]）

光营养代谢有两种类型，叶绿素营养和视网膜光营养（retinalophototrophy）。相比前者，视网膜光营养利用由单个微生物视紫红质蛋白（Microbial rhodopsin）组成的简单系统。这个过程中没有叶绿素驱动的氧化还原反应，而是每吸收一个光子泵送一个质子，而质子与能量（ATP）的产生有关。

因此，这意味着视网膜光养生物无法进行传统的碳固定（从二氧化碳转化为有机化合物的基本光合作用过程），专家认为该途径效率低于叶绿素参与的光合作用。细菌、一些原生生物、海藻、甚至藻类病毒中都有使用视紫红质将光转化为可用能量的现象。

微生物视紫红质很容易水平转移，因其由单个基因编码，只需要 4 个额外的基因来合成必要的视网膜色素辅因子。相比之下，叶绿素营养途径的水平转移至少需要 30 个基因。

微生物视紫红质转移的简单性和易用性，以及关于这种蛋白质在促进饥饿恢复方面的生理效应的实验，表明它们提供了一种进化上可行的替代光营养代谢。作为一种不依赖于消耗生物质的替代能源，这代表了一种在不消耗稀缺资源的情况下提供基本能量代谢的方法。

在这项工作中，研究人员首先将属于海洋细菌的视紫红质基因插入酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。Benetti 希望视紫红质能够进入酵母的液泡，这是一种富含酶的囊状物，可以降解生物体不需要的蛋白质。而这个降解的过程需要三磷酸腺苷（ATP）推动：APT 将质子泵入液泡中，使其内部呈酸性，酸性环境最适宜蛋白质降解。

（来源：[2]）

Benetti 想知道光能是否可以产生 ATP 从而推动以上过程。但是，该基因产生的视紫红质蛋白进入的不是液泡，而是进行蛋白质合成的另一细胞结构。因此，Benetti 转而寻找已知存在于液泡中的视紫红质。他决定使用一种来自玉米黑穗病（一种真菌病原体）的视紫红质。通过绿色荧光标签，他们确认了该视紫红质已定位于酵母的液泡。

Burnetti 团队的成员研究生 Autumn Peterson更进一步证明这种工程酵母确实在使用光。她将其与对照组酵母暴露在绿光下（绿光是视紫红质最敏感的波长）。结果表明，光敏菌株中的细胞寿命较短，但繁殖速度快，比非光敏酵母繁殖速度高出 0.8%。这是一个“巨大的优势”，Santiago-Tirado 说。Peterson 预计，在光照下随着时间的推移，使用光的细胞最终会取代未改变的细胞，就像早期的光合生物可能已经取代了其在自然界中的竞争对手一样。

Burnetti 等研究人员认为，光诱导视紫红质将更多的质子泵入液泡中，减轻了细胞为这项任务消耗 ATP 的需要，从而将本该用于液泡消耗的能量用于细胞的其他生理过程。另一方面，液泡能量充足、酸度提高，可能会降低液泡外的酸度，导致那里的酶活性增高但耗损也多，这有可能解释这些酵母较高的死亡率。不过，无论视紫红质以何种方式工作，“它显然对酵母细胞有益。”科罗拉多大学安舒茨医学院的分子生物学家 Michael McMurray 说。

但该实验可能无法揭示视紫红质的使用在自然界中是如何进化的。“我认为作者过分强调了他们工作的进化意义。”圣路易斯华盛顿大学名誉生物化学家 Robert Blankenship 说，“这是一种人为的构造，不是自然进化的产物。”

其他人认为这项工作可以具有工业、医学和基础研究应用潜力。弗吉尼亚联邦大学研究衰老的生物学家 Alaattin Kaya 说，这些酵母细胞可以帮助澄清为什么液泡酸化有时似乎会导致线粒体功能障碍，进而加速衰老。他很想将视紫红质添加到线粒体中，以观察其影响。

Burnetti 也想瞄准线粒体。“因为线粒体可以有效地制造 ATP，添加视紫红质或许有助于从太阳能直接产生能量。从这个假设上说，酵母将会像植物。”

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