MODA丨单打独斗要不得——碳氮互作可提高作物产量

碳、氮转运机制

以往对作物改良的研究分别关注碳或氮的同化和分配。然而，最近的研究结果表明，碳和氮形成了一个复杂的综合网络，并且往往相互依赖，影响作物生产力。碳和氮在不同植物器官中协调分布的潜在生理和分子机制尚未完全揭示。转运蛋白在调节碳和氮平衡方面发挥着至关重要的作用，这些转运蛋白介导碳、氮在不同器官之间的运动。文章指出在生长模式不确定的棉花中，源库同化物分布可能是阻碍纤维生产力的主要瓶颈；在其他植物中，生长和生产力也主要取决于碳和氮在不同器官之间的平衡分布。

河南大学棉花生物育种与综合利用全国重点实验室孙旭武教授课题组，在Modern Agriculture期刊创刊号上，发表了题为“The interplay of carbon and nitrogen distribution: prospects for improved crop yields”的文章。这篇综述总结了我们目前对碳、氮转运机制的理解，探索和比较了碳、氮分布级联中涉及的各种生理和分子方法，包括棉花和其他植物物种。全面了解这些综合调控机制对于提高作物产量和棉花的纤维产量至关重要。

这篇综述描述了碳和氮从初级同化位点向库器官转运的机制。由于植物生物量主要取决于碳和氮在植物器官之间的平衡分布，因此文章讨论了氮/碳状态对碳/氮分配过程的潜在生理效应；阐明了蔗糖或氮转运蛋白在调节碳和氮分布过程中的潜在作用；综述了最新的多组学技术，和这些技术对识别参与碳和氮代谢的候选基因的重要性。

图1. 调节碳和氮在源器官和库器官之间分布的生理和分子级联

以棉花为模型植物来说明碳和氮之间的相互作用。在木质部导管中无机氮（硝酸盐（NO3-）和铵（NH4+））被氮相关转运蛋白活性吸收，如红色箭头所示（1）。到达源器官后，NO3-/NH4+被同化为氨基酸（2）。同样在植物叶片中，在细胞质和叶绿体中分别以蔗糖和淀粉的形式吸收光合碳（3）。蔗糖和氨基酸形式的同化碳和氮通过其各自的转运蛋白（转运蛋白家族如上图所示，家族成员的活性因植物物种而异）从源器官（2）运输到库器官（花、棉铃和纤维）（4），如紫色和棕色箭头所示（用于蔗糖和氨基酸转运）。

植物生长过程中的碳和氮的代谢

植物依靠同化的碳和合成的氨基酸来实现最佳生长和发育，因此，碳和氮的同化具有较强的协调性。在植物中，碳在光合作用过程中以二氧化碳（CO2）的形式被同化，并被用来产生各种有机化合物，包括蔗糖，它是一种可运输的碳形式，通过韧皮部从源叶（植物营养组织）输出到库器官（生殖组织）（图1）。氮以无机氮化合物的形式被植物同化，如硝酸盐和铵，然后在根部或地上部转化为氨基酸和其他有机氮成分（图1）。植物的库器官，如花、果实、种子和幼叶，被称为碳和氮同化物的主要储备库，而源器官，如老叶和绿色植物部分，负责通过光合作用产生和输出光同化物。然而，值得注意的是，并非所有的库器官都具有相同的储存碳和氮同化物的能力，不同来源器官对整体生产力的相对贡献可能因植物物种和环境条件而异。研究证明，操纵编码蔗糖或氨基酸转运蛋白的基因的表达会导致同化物在目标植物器官中优先积累，从而促进库器官的生长。棉花（Gossypium hirsutum L.）是世界范围内用于棉籽油和纤维生产的重要经济作物。在棉花的营养枝（源）和果枝（库）之间表现出争夺光合产物的特性。因此，了解棉花开发中的源库关系至关重要。对碳和氮代谢协调所涉及的生理和分子机制有更全面的了解，可以用来最大限度地提高作物，比如棉花的产量。

碳同化物从源到库器官的运输机制

蔗糖是细胞质中合成的主要碳形式。它可以保留在细胞质中用于其他细胞功能，也可以在液泡中被分隔，并根据需要从源器官运输到库器官。蔗糖从源到库的转运由3个关键的步骤组成：韧皮部加载、运输和释放。诸多因素参与调控这些过程。近年来，蔗糖在韧皮部的主动加载的机制受到了特别关注。在植物中发现了三种假定的主动韧皮部加载机制。第一种是同质体负载，它促进合成的蔗糖通过胞间连丝（PD）从叶肉细胞移动到筛元件，作为横跨细胞壁的桥梁（图2）。第二种是质外生长机制，涉及蔗糖通过浓度梯度从叶肉转移到伴侣细胞（图2）。第三种机制是聚合物捕获，它涉及将蔗糖转化为相对较大的糖聚合物，包括普通糖、棉子糖和淀粉糖。蔗糖转运蛋白（SUTs或SUCs）和最近鉴定的蛋白质SWEETs（糖转运蛋白）促进了糖从韧皮部加载到质外体中。

图2. 韧皮部主动加载和卸载蔗糖所涉及的运输步骤示意图

蔗糖（蓝点）合成后通过同质体和质外质体途径从叶肉移动到伴细胞，最后移动到韧皮部（1）。在到达韧皮部时，蔗糖通过高浓度梯度输入韧皮部（2），然后释放到韧皮部（3），在那里通过蔗糖转运蛋白（SUTs）在库器官卸载（4）。蔗糖通过同质体还是质外质体途径卸载，取决于植物种类及其发育阶段（5）。

氮素状况对碳氮分配的影响及其对作物生长的影响

氮素同化、运输和不同植物器官之间的分配是维持植物细胞结构和功能的重要步骤。植物通常吸收无机氮，并通过N-同化酶（如硝酸还原酶（NR）、亚硝酸盐还原酶（NiR）和谷氨酰胺合成酶（GS））以氨基酸的形式将其同化。同化后，这些氨基酸部分被用于根系的各种代谢过程，但大量氨基酸也通过韧皮部运输到营养器官（源叶）。源叶在代谢和蛋白质合成中使用氨基酸，剩余的氨基酸被加载到叶韧皮部，重新分配到不同的储存器官（库器官），包括幼叶、根和发育中的种子。因此，氨基酸主要被认为是氮的可运输形式。植物生物量的大部分变化可归因于碳和氮分配过程的改变，这与植物中的氮状态有关。缺氮的叶片通常表现出叶绿素合成减少、可溶性蛋白质和氨基酸水平降低以及生长迟缓（图3）。在缺氮条件下，在库细胞中，如根、果实、种子、花和幼叶中观察到大量的游离氨基酸，这表明根尽管能吸收氮，但无法将氮转运到成熟的叶片组织中（图3）。氮状态不仅影响氮代谢，还影响碳代谢，从而在这个过程中调节非结构碳水化合物的分配。在棉花中的研究表明，与氮充足的植物相比，氮缺乏会导致更多的淀粉和蔗糖在叶片中积累（图3），导致棉铃大小、纤维长度和强度以及种子生物量的减少（图3）。

图3. N状态对植物器官中C和N分布的反馈

在氮充足的条件下，根系吸收足够的NH4+，以满足叶片对氮的需求（1）。NH4+在源叶（2）中被同化为氨基酸，随后通过转运蛋白（3）在植物器官中分布，以改善源和库的生长（4）。源叶合成的氨基酸支持光合碳同化，从而改善蔗糖的合成。合成的蔗糖根据需求（如黑色箭头所示）从源叶（2）转移到库器官，在源叶留下较少的蔗糖，在库器官（棉花、纤维、花和铃）留下较多的蔗糖沉积物（4）。相反，在缺氮条件下的植物（右侧），因为根不能吸收满足叶所需的足量NH4+，导致在源叶中含有更多的蔗糖和更少的氨基酸。在这种情况下，蔗糖向库器官的迁移受阻，分配给库器官的蔗糖较少。

碳状况对氮分配的影响及其对作物生长的影响

在高碳条件下，幼苗中的氮浓度通常会降低，这限制了植物的生长。相关的研究报告称，在高氮利用率下，高碳下调了氮同化基因的表达。然而，这一过程所涉及的监管机制尚待探索。

通过调控碳和氮分布可以提高作物产量

库组织的生长和发育依赖韧皮部输入的光同化物。叶片有效的蔗糖输出不仅提高了库强度和生长，还调节了光合速率。相反过量的叶糖积累会降低光合速率。因此阐明韧皮部运输的机制，可以改善同化物向库器官（铃、花和纤维）的分配。比如，在豌豆种子发育的过渡阶段，蔗糖转运蛋白（SUT）的种子特异性过表达提高了蔗糖的吸收能力。由于氨基酸合成支持碳水化合物的合成和分布，碳和氮代谢紧密交织。改变蔗糖向库的转运必须考虑与氮代谢的相互作用以及源细胞和库细胞之间的分配机制。事实上，SUT1的过表达导致光合作用增强，碳输入到库器官，以支持豌豆的氨基酸合成、运输和氮代谢。

将组学技术应用于碳氮代谢：提高作物产量的前景

碳和氮是决定植物生长的关键因素。因此，了解在源-库系统中重新编程碳-氮网络的特定化合物至关重要。多组学技术可以促进识别与碳和氮分布有关的候选基因、代谢产物和蛋白质的变化。最近的进展突出了各种组学技术的潜力，包括糖组学、肽组学、表型组学和激素单体组学。然而，关于这些技术的应用如何通过碳-氮动力学改善植物生长的信息很少。整合碳和氮转录组学和基于表观基因组学的研究可以阐明从细胞水平到全基因组水平的基因表达变化的影响。已有报道表明，在植物中过表达蔗糖转运蛋白（SUT）能改变影响碳同化分配的氮代谢和分配，进而提高库的表现。在水稻中也观察到了调节碳和氮代谢的氮相关基因。虽然已经有很多研究强调蔗糖和氮响应基因在碳和氮代谢和分配中的作用，但它们在分配过程中的协同作用还知之甚少。了解这种协同作用可以帮助解决以下问题：（i）同时过表达碳和氮相关运输体能否简化运输和代谢；（ii）碳和氮分配的改变如何影响源的能力和库的强度；（iii）这两种运输体的协同作用能否进一步促进库的生长和强度。在本篇综述中，我们的目标是确定一些未知的信息，并将其与其他研究和发现集成，着重讨论碳和氮营养网络，为提高植物生产力提供一个参考的路线图。

作者介绍

孙旭武教授课题组利用单细胞空间多组学技术，围绕棉花矿质营养调控、病虫害防控、以及纤维品质改良等方面开展深入系统的创新性研究。目前已经创建了完善的植物单细胞空间转录组和空间代谢组等研究体系，创制了棉花大规模突变体文库。近三年，课题组在Modern Agriculture、Molecular Plant、Plant Communications、Plant Cell and Environment、The Plant Journal等国际学科主流刊物发表论文20多篇，他引200多次。其中“高被引”论文2篇。课题组诚挚邀请青年才俊加盟，河南大学棉花生物育种与综合利用全国重点实验室将为青年人才提供最佳的研究平台和最优秀的发展空间。

论文链接：

https://doi.org/10.1002/moda.7